Модели строения клеточных мембран


Модели биологических мембран

Биологической мембране животная клетка обязана своим существованием. Без мембраны содержимое клетки просто бы растеклось, в результате диффузии наступило бы термодинамическое равновесие, что означает гибель клетки.

Внутриклеточные мембраны подразделяют клетку на ряд замкнутых отсеков, каждый из которых выполняет определенную функцию.

Биологической мембраной называют функциональные структуры клеток толщиной в несколько молекулярных слоев, ограничивающие цитоплазму и большинство внутриклеточных структур, а также образующие единую внутриклеточную систему канальцев, складок и замкнутых полостей.

Мембрана служит высокоизбирательным фильтром и отвечает за активный транспорт веществ, т.е. поступление в клетку питательных веществ и вывод наружу вредных продуктов жизнедеятельности. Мембрана ответственна за восприятие внешних сигналов, позволяет клетке реагировать на внешние изменения.

Модели мембран

Первая модель – монослой липидов на границе раздела «вода – воздух» или «вода – масло».

Вторая модель – бислойная липидная модель (БЛМ).

Во всех мембранах бислой выполняет две основные функции: матричную и барьерную. С одной стороны бислой является структурной основной для размещения основных рецепторных и ферментных систем клетки, с другой стороны, двойной слой липидов является преградой для ионов и водорастворимых молекул.

а)Унитарная модель, предложенная Даниэлем (1935 г.).

Недостатком этой модели является то, что она не дает ответа на вопросы о расположении белка в мембране и о проницаемости мембран.

б) Жидкомозаичная модель (Сингер, 1966 г)

1. поверхностные или периферические белки

2. погруженные белки

3. интегральные белки

4. каналоформирующие белки

5. канал

6. двойной липидный слой.

В основе этой модели лежит липидная бислойная мембрана. В данной модели белки как бы плавают в «липидном море». Молекулы белков погружены с двух сторон мембраны на разную глубину в двойной слой подвижных углеводородных хвостов липидов. За счет этих белков полностью или частично осуществляются специфические функции мембран: проницаемость, активный перенос через мембрану, генерация электрического потенциала. Значительная часть поверхности мембраны (20-30%) свободна от белков.

В мембранах существуют каналы, через которые происходит транспорт малых ионов и молекул.

Третья модель – липисомы. Липисомы представляют собой мельчайшие пузырки (везикулы), состоящие из билипидной молекулы. Липисомы фактически являются биологической мембраной, полностью лишенной белковых молекул.

В медицине липисомы используются для доставки лекарственных веществ в определенные ткани и органы, приготовляя их в среде, содержащей нужное вещество. Липисомы нетоксичны, полностью усваиваются в организме и являются надежной микрокапсулой для направленной доставки лекарств.

Дата добавления: 2018-12-03; просмотров: 865;

znatock.org

Строение и модели мембран

Физические вопросы строения и функционирования мембран. Транспорт веществ через мембраны. Пассивный транспорт. Простая и об­легченная диффузия. Математическое описание пассивного транспорта.

Активный транспорт ионов. Механизм активного транспорта на при­мере натрий-калиевого насоса.

Биологические мембраны являются важной частью клетки. Они ограничивают клетку от окружающей среды, защищают ее от вредных внешних воздействий, управляют обменом веществ между клеткой и ее окружением, способствуют генерации электрических потенциалов, участвуют в синтезе универсального аккумулятора энергии — аденозинтрифосфорной кислоты (АТф) в митохондриях и т. д. По существу, мембраны формируют структуру клетки и осуществляют ее функции. Нарушение функций клеточной и внутриклеточной мембран лежит в осно­ве необратимого повреждения клеток и, как следствие, развития тяжелых заболеваний сердечно-сосудистой, нервной, эн­докринной систем и пр. В главе рассматриваются физические свойства биологических мембран и основные физические процессы, которые в них происходят.

Все клетки окружены мембранами (цитоплазматическими, или наружными клеточными мембранами). Без мембраны содержимое клетки просто бы «растеклось», диффузия привела бы к термоди­намическому равновесию, что означает отсутствие жизни. Можно сказать, что первая клетка появилась тогда, когда она смогла отделиться от окружающей среды мембраной. Внутриклеточные мембраны подразделяют клетку на ряд замкнутых отсеков (компартаментов), каждый из них выполняет определенную функцию.

Несмотря на разнообразие биологических функций и форм, все мембраны построены в основном из липидов и белков. Другие соединения, встречающиеся в мембране (например, углеводы), химически связаны с липидами, либо с белками. Липидная молекула состоит из двух частей: несущей электрические заряды (полярной) головки, на которую приходится, как правило, четверть длины всей молекулы (рис. 11.1), и длинных хвостов, не несу­щих электрического заряда (гидрофобных). Хвосты липидной молекулы — это длинные цепи, построенные из атомов углерода и водорода (остатки жирных кислот). Головки могут иметь разнообразное строение, однако они заряжены либо отрицательно, либо нейтральны. Связующим звеном между хвостом и головкой чаще всего служит остаток глицерина.

Набор мембранных белков, выполняющих специализированные функции, различается в цитоплазматических мембранах и мембранах внутриклеточных структур. В то же время любая мембрана своей структурной основой имеет липидный бислой, состоящий из двух мономолекулярных пленок липидов, обращенных друг к другу гидрофобными хвостами и контактирующих с окружающей средой полярными головками (рис. 11.2). Во всех мембранах бислой выполняет две основные функции: матричную и барьерную. С одной стороны, бислой является структурной основой для размещения основных рецепторных и ферментных систем клетки, с другой стороны, двойной слой липидов является преградой для ионов и водорастворимых молекул.

Первая попытка представить молекулярную организацию биологической мембраны принадлежит Даниели и Давсону, которые в 1935 г. предложили модель клеточной мембраны. Согласно этой модели, липиды располагались в два слоя (см. рис. 11.2), а поверхность липидов с обеих сторон покрывали белки. По мере приобретения новых знаний о химическом составе и физических свойствах мембран эволюционировали и представления об их организации. В настоящее время наибольшее распространение имеет предложенная в 1972 г. Синджером и Николсоном жидко-мозаичная модель, в основе которой лежит все та же липидная бислойная мембрана.

Эта липидная основа представляет собой как бы двумерный растворитель, в котором плавают более или менее погруженные белки. За счет этих белков полностью или частично осуществляются специфические функции мембран — проница­емость, активный перенос через мембрану, генерация электрического потенциала и т. д. Схематично жидко-мозаичная структура мембраны показана на рис. 11.3. Здесь 1 — поверхностные белки, 2 — полупогруженные белки, 3 — полностью погруженные (ин­тегральные) белки, 4 — белки, формирующие «ионный канал» 5.

В целом, мембрана является динамичной структурой. Липиды могут перемещаться в плоскости мембраны (латеральная диффузия), а также переходить из одного монослоя в другой (флип-флоп переходы). При этом перемещение липидов в пределах одного мо­номолекулярного слоя происходит почти в 10 млрд раз чаще, чем флип-флоп переход. Белки также могут перемещаться в плоскости мембраны.

Уточнение строения биологических мембран и изучение их свойств оказалось возможным при использовании физико-химических моделей мембраны (искусственные мембраны). Наибольшее распространение получили три модели.

Рассмотрим первую модель — монослой липидов на границе раздела вода — воздух или вода — масло. На таких границах молекулы липидов расположены так, что гидрофильные головки находятся в воде, а гидрофобные хвосты — в воздухе или в масле (рис. 11.4). Если постепенно уменьшать площадь, занимаемую монослоем, в конце концов удастся получить монослой, в котором молекулы расположены так же плотно, как и в одном из монослоев мембраны. При изменении состояния липидных молекул (под действием температуры, взаимодействия липидов с различными лекарственными препа­ратами и пр.) меняется площадь, занимаемая молекулами. Поэтому в биологических и медицинских исследованиях широко используются монослои синтетических липидов, изолированных из различных природных мембран.

Вторая широко использующаяся модель — бислойная липид-ная мембрана (БЛМ). Впервые такая модельная мембрана была создана в 1962 г. П. Мюллером с сотрудниками. Они заполнили отверстие в тефлоновой перегородке, разделяющей два водных раствора, фосфолипидом, растворенным в гептане (рис. 11.5, а). После того как растворитель и излишки липида растекаются по тефлону, в отверстии образуется бислой толщиной несколько на­нометров и диаметром около 1 мм (рис. 11.5, б). Расположив по обе стороны мембраны два электрода, можно измерить сопротив­ление мембраны или генерируемый на ней потенциал. Если по разные стороны перегородки поместить различные по химическо­му составу растворы, то можно изучать проницаемость мембраны для различных агентов, в том числе лекарственных препаратов.

Третьей известной моделью биологической мембраны являются липосомы. Они представляют собой мельчайшие пузырьки (ве­зикулы), состоящие из билипидной мембраны и полученные обра­боткой ультразвуком смеси воды и фосфолипидов. Липосомы фактически являются биологической мембраной, полностью ли­шенной белковых молекул. Схематически липосомы изображены на рис. 11.6

Если липосомы приготовить в среде с каким-либо веществом, а затем удалить это вещество из внешней среды, то можно исследовать скорость выхода этого вещества из липосом данного липидного состава. На липосомах часто проводятся эксперименты по изучению влияния различных факторов, например состава фосфолипидов, на свойства мембраны или, наоборот, влияния мемб­ранного окружения на свойства встраиваемых белков. В медицине липосомы используют для доставки лекарственных веществ в определенные органы и ткани, приготавливая их в среде, содержащей нужное вещество. Липосомы не токсичны, полностью ус­ваиваются в организме и являются надежной липидной микрокапсулой для направленной доставки лекарства.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Page 2

С появлением электронного микроскопа (см. § 23.2) впервые открылась возможность познакомиться со строением мембран. Тогда обнаружилось, что плазматическая мембрана животных и растительных клеток выглядит как трехслойная структура. На рис. 11.7 изображена электронная микрофотография плазматической мембраны эритроцита. Видно, что мембрана состоит из светлого слоя, соответствующего фосфолипидам бислоя, и двух темных слоев — они представляют собой полярные головки и белки. Толщина мембран в зависимости от вида составляет величину от 4 до 13 нм.

Измерение подвижности молекул мембран и диффузии частиц через мембрану свидетельствует о том, что билипидный слой ведет себя подобно жидкости. В то же время мембрана является упорядоченной структурой. Эти два фактора заставляют думать, что липиды в мембране при ее естественном функционировании находятся в жидкокристаллическом состоянии (см. § 8.2). Вязкость липидного бислоя на два порядка больше вязкости воды и соответствует приблизительно вязкости растительного масла. Однако при понижении температуры происходит фазовый переход, в результате которого липиды бислоя

превращаются в гель (твердо-кристаллическое состояние). На рис. 8 схематически представлен процесс «пла­вления» мембранных фосфолипидов при увеличении температуры (слева направо). Очевидно, что при этом меняется толщина двойного слоя — в состоянии геля (рис. 11.8, а) она больше, чем в жидкокристаллическом (рис. 11.8, б). При фазовых переходах в бислое могут образовываться каналы, по которым через мембрану способны проходить различные ионы и низкомолекулярные соединения, размер которых не превышает 1—3 нм.

В жидкокристаллическом состоянии отдельная жирнокислотная цепь может принимать много различных конфигураций из-за вращения вокруг С—С связей. При том возможно образование в бислое полостей — «кинков» (от англ, kink — петля). В этих полостях могут находиться различные молекулы, захваченные из пространства вне мембраны. При тепловом движении хвостов липидов происходит движение такого «кинка», а вместе с ним и мо­лекул поперек мембраны или вдоль нее (рис. 11.9).

Проницаемость мембран для различных веществ зависит от поверхностного заряда, который создается заряженными головками липидов, придающими мембране преимущественно отрицательный заряд. Это приводит к тому, что на границе мембрана — вода созда­ется межфазный скачок потенциала (поверхностный потенциал) того же знака, что и заряд на мембране. Величина этого потенциала играет большую роль в процессах связывания ионов мембраной. Помимо поверхностного потенциала, для нормального функциони­рования ферментных и рецепторных мембранных комплексов огромное значение имеет трансмембранный потенциал, природа ко­торого будет рассмотрена ниже. Величина этого потенциала составляет 60—90 мВ (со знаком минус со стороны цитоплазмы). Из-за очень малой толщины мембран напряженность электрического поля в них достигает величины около (6—9) • 106 В/м.

Мембрана по своей структуре напоминает плоский конденсатор, обкладки которого образованы поверхностными белками, а роль диэлектрика выполняет липидный бислой. Емкость такого конденсатора составляет значительную величину (табл. 18). Используя формулу плоского конденсатора, можно оценить диэлектрическую проницаемость e гидрофобной и гидрофильной областей мембран, зная пределы изменения толщины мембраны. Такие оценки дают для фосфолипидной области мембраны значение e = 2,0—2,2, а для гидрофильной части e = = 10—20.

В табл. 18 приведены некоторые физические параметры биологических мембран и в сравнении с ними — те же параметры для искусственно приготовленных липидных бислоев.

Таблица 18. физические свойства биологических мембран и липидных бислоев

Физические параметры Биологические мембраны Липидные бислой
Толщина, нм 4—13 4,6—9,0
Электрическое сопротивление, Ом • см2 102— 105 103— 109
Электроемкость, мкФ • см-2 0,5—1,3 0,3—1,3
Потенциал покоя, мВ 20—200 0—140
Показатель преломления 1,55 1,37
Поверхностное натяжение, мН • м-1 0,03—3 0,2—6,0
Коэффициент проницаемости для воды,    
10 4 см • с-1 25—33 5—10
Напряжение пробоя, мВ 150—200
Плотность липидного бислоя, кг/м3 760—900
Эффективный модуль упругости, Па 0,45 0,3—0,5

Мембраны обладают высокой прочностью на разрыв, устойчи­востью и гибкостью. По электроизоляционным свойствам они значительно превосходят многие изоляционные материалы, при­меняемые в технике. Общая площадь мембран в органах и тканях достигает огромных размеров. Так, суммарная площадь клеточ­ных мембран печени крысы, весящей всего 6 г, составляет не­сколько сотен квадратных метров. Клетки, как правило, имеют микроскопические размеры, поэтому отношение их поверхности к объему очень велико. Благодаря этому клетки располагают до­статочной площадью для обеспечения многочисленных процес­сов, протекающих на мембранах. Одним из наиболее важных из них является процесс переноса веществ из клетки и в клетку.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Page 3

Важным элементом функционирования мембран является их способность пропускать или не пропускать молекулы (атомы) и ионы. Существенно, что вероятность такого проникновения час­тиц зависит как от направления их перемещения, например в клетку или из клетки, так и от разновидности молекул и ионов.

Эти вопросы рассматриваются в разделе физики, относящемся к явлениям переноса. Таким термином называют необратимые процессы, в результате которых в физической системе происхо­дит пространственное перемещение (перенос) массы, импульса, энергии, заряда или какой-либо другой физической величины.

К явлениям переноса относят диффузию (перенос массы вещест­ва), вязкость (перенос импульса), теплопроводность (перенос энер­гии), электропроводность (перенос электрического заряда). Здесь и в следующих параграфах рассматриваются наиболее существенные для биологических мембран явления: перенос вещества и перенос заряда. Как синоним переноса частиц в биофизике широкое распро­странение получил также термин транспорт частиц.

Выведем основное уравнение диффузии (уравнение Фика), рассматривая процесс переноса в жидкостях.

Пусть через некоторую площадку S (рис. 11.10) во всех направ­лениях перемещаются молекулы жидкости. Учитывая теорию молекулярного строения жидкости (см. § 7.6), можно сказать, что молекулы пересекают площадку, перескакивая из одного положе­ния равновесия в другое.

На расстояниях, равных среднему перемещению d молекул (сред­нее расстояние между молекулами жидкости), вправо и влево от площадки построим прямоугольные параллелепипеды небольшой толщины l(l 0, y > 0), так и для отрицательных (Z < 0, y < 0) ионов. Однако для отрицательных ионов целесообразно видоизме­нить это выражение, подставив в него отрицательное значение безразмерного потенциала:

Разделим числитель и знаменатель этого выражения на е-y:

(11.34)

При использовании этой формулы необходимо помнить, что отри­цательные значения Z и y уже учтены в самой формуле, т. е. y — положительная величина.

Уравнения (11.33) и (11.34) устанавливают связь плотности стационарного потока ионов с тремя величинами: 1) проницаемо­стью мембран для данного иона, которая характеризует взаимо­действие мембранных структур с ионом; 2) электрическим полем; 3) молярной концентрацией ионов в водном растворе, окружаю­щем мембрану (ci и c0).

Проанализируем частные случаи уравнения (11.33):

а) y = 0, что означает либо Z = 0 (нейтральные частицы), либо отсутствие электрического поля в мембране (jм = 0), либо и то, и другое:

Найдем пределы отдельных сомножителей.

Эту неопределенность можно раскрыть по пра вилу Лопиталя:

Отсюда получаем, как и следовало ожидать, уравнение (11.21):

J = P(ci - с0);

б) одинаковая молярная концентрация ионов по разные стороны от мембраны (ci = с0 = с) при наличии электрического поля:

J = - Pyc.

Это соответствует электропроводимости в электролите (см. § 12.9). Для нейтральных частиц (Z = 0 и y = 0) J = 0;

в) если мембрана непроницаема для частиц (Р = 0), то, естественно, плотность потока равна нулю.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Page 4

Явления переноса (см.§ 11.3 и §11.4) относятся к пассивному транспорту: диффузия молекул и ионов в направлении их мень­шей концентрации, перемещение ионов в соответствии с направле­нием силы, действующей на них со стороны электрического поля. Пассивный транспорт не связан с затратой химической энергии. Наиболее общая классификации видов пассивного транспорта веществ через мембрану включает в себя простую диффузию, диф­фузию через поры и диффузию с переносчиком.

Простая диффузия через липидный бислой подчиняется урав­нению Фика для молекул (11.21) или, в более общем случае для нейтральных и заряженных частиц, — уравнению Нернста— Планка (11.28). В живой клетке такая диффузия обеспечивает прохождение кислорода и углекислого газа (см. рис. 11.13, а). Ряд жирорастворимых лекарственных веществ и ядов также про­никает через липидный бислой по схеме, изображенной на рисунке. Как уже отмечалось в § 11.1, определенная конфигурация липидов способствует диффузии поперек мембраны благодаря пере­мещению «кинков».

Однако подобная простая диффузия протекает достаточно медленно и не может снабдить клетку в нужном количестве питательными веществами. Поэтому есть иные механизмы пассивного переноса веществ через мембрану, к ним относятся диффузия через канал (пору) и диффузия в комплексе с переносчиком. Два последних варианта называют иногда облегченной диффузией (рис. 11.13, б, в).

Рис 11.13

Порой или каналом называют участок мембраны, включающий липидные или белковые молекулы и образующий в мембране проход (см. рис. 11.13, б). Этот канал допускает проникновение через мембрану не только малых молекул, например, молекул во­ды, кислорода, но и более крупных ионов. Диффузия через поры также описывается диффузионными уравнениями, однако наличие пор увеличивает коэффициент проницаемости Р. Каналы могут проявлять селективность (избирательность) по отношению к разным ионам, это проявится и в различии проницаемости для разных ионов.

Еще одно «облегчение» диффузии — перенос ионов специальными молекулами-переносчиками (см. рис. 11.13, в). При этом пе­реносчик может быть подвижным либо неподвижным. Так, антибиотик валиномицин при связывании с ионом калия образует растворимый в липидах комплекс и проходит через мембрану. Молекулы другого антибиотика, грамицидина, образуют времен­ную цепочку поперек мембраны и «по эстафете» передают перено­симое через мембрану вещество (ионы натрия) от одной молекулы переносчика к другой. За способность переносить ионы через мембраны валиномицин, грамицидин и другие переносчики получили название ионофоров.

Следует отметить, что диффузия комплекса переносчика и иона также описывается общим уравнением диффузии, посколь­ку облегченная диффузия происходит от мест с большей концент­рацией диффундирующего вещества к местам с меньшей концент­рацией. Вывод о том, что имеет место облегченная диффузия, по­зволяют сделать некоторые особенности, отличающие ее от простой.

Во-первых, перенос вещества с помощью переносчика любого типа идет с существенно большими скоростями, по сравнению с простой диффузией. Во-вторых, для облегченной диффузии характерно «насыщение», когда с увеличением концентрации данного вещества с одной стороны мембраны плотность его потока становится больше только до определенного предела, зависящего от количества молекул переносчика. Наконец, при облегченной диффузии возможна конкуренция близких по структуре веществ за связывание с молекулой переносчика.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Page 5

Наряду с пассивным транспортом в мембранах клетки происходит перенос молекул в область большей концентрации, а ионов — против силы, действующей на них со стороны электрического поля. Такая разновидность переноса поручила название активного транспорта. Если пассивный транспорт может происходить в любых полупроницаемых мембранах, как биологических, так и искусственных, то активный транспорт присущ только биологическим мембранам. Благодаря активному транспорту сохраняется пространственная неоднородность в клетке (отличие внутриклеточной среды от внеклеточного пространства), создаются и поддерживаются градиенты концентраций, электрических потенциалов и т. д. Активный перенос веществ через мембрану осуществляется за счет энергии гидролиза молекул (АТФ).

Существование активного транспорта через биологические мембраны впервые было показано датским ученым Уссингом в опытах с переносом ионов натрия через кожу лягушки, которая имеет более сложную структуру, чем одиночная мембрана. Кожу лягушки можно представить как два последовательно расположенных барьера (1 и 2 на рис. 11.14). Наружный барьер 1 (мембрана) отличается тем, что он избирательно проницаем для ионов натрия, но не калия. В то же время внутренняя мембрана 2 более проницаема для калия, чем для натрия. Экспериментальная камера Уссинга, изображенная на рис. 11.14, разделена на две части кожей лягушки. На рисунке кожа лягушки располагается между наружным и внутренним раствором: снаружи и изнутри камеры заполнены раствором Рингера, содержащим ионы натрия, калия, кальция и хлора.

В результате пассивного транспорта ионы натрия диффундируют из наружного раствора в кожу. При этом цитоплазма заряжа­ется положительно относительно этого раствора. Ионы калия, проходя из цитоплазмы во внутренний раствор, заряжают ее от­рицательно. Таким образом, на коже лягушки между внутренним и внешним барьерами возникает разность потенциалов. В установке имеется блок компенсации напряжения, позволяющий установить разность потенциалов на коже, равную нулю. Это можно контролировать вольтметром. Концентрацию ионов с наружной и внутренней сторон поддерживают одинаковой. Если бы при этих условиях перенос ионов определялся только пассивным транспортом, потоки частиц в обе стороны были бы одинаковыми, а суммарный поток через мембрану был бы равен нулю.

Однако с помощью амперметра был зарегистрирован ток в цепи, проходящий через кожу лягушки. Это свидетельствует о том, что через кожу лягушки происходит односторонний перенос заряженных частиц. Методом меченых атомов было показано, что имеет место движение ионов натрия от наружного раствора к внутреннему. Таким образом, результаты опыта Уссинга показа­ли, что перенос ионов натрия через кожу лягушки не подчиняется законам пассивного транспорта. В этом случае имеет место активный перенос ионов.

Согласно современным представлениям, в биологических мембранах имеются ионные насосы — специальные системы интегральных белков (азтранспортные АТФы). Известны четыре вида ионных насосов, три из которых обеспечивают перенос ионов Na+, К+, Ca2+ и Н+ через мембраны за счет энергии гидролиза АТФ. Ме­ханизм переноса протонов при работе дыхательной цепи митохондрий изучен менее всего.

Натрий-калиевый насос работает при условии сопряжения переноса ионов калия и натрия. Это означает, что если во внешней среде нет ионов калия, не будет активного переноса ионов натрия из клетки, и наоборот. Другими словами, ионы натрия активируют натрий-калиевый насос на внутренней поверхности клеточной мембраны, а ионы калия — на внешней.

Натрий-калиевый насос переносит из клетки во внешнюю среду три иона натрия в обмен на перенос двух ионов калия внутрь клетки. Один акт переноса требует затраты энергии одной молекулы АТФ. При этом создается и поддерживается разность потенциалов на мембране, причем внутренняя часть клетки имеет отрицательный заряд.

Надо отметить, что существует также активный перенос сахаров, аминокислот, нуклеотидов, но кинетика этих процессов недостаточно хорошо изучена. Интересно, что до сих пор нет достоверных сведений об активном транспорте анионов, хотя они игра­ют важную роль в жизнедеятельности клеток (в особенности ионы хлора). По-видимому, анионы попадают в клетку путем пассивного переноса.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Page 6

Лекция 8.

Мембранные потенциалы и их ионная природа. Потенциал покоя. Уравнение Нернста. Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца.

Механизм генерации потенциала действия. Распространение потенциала действия по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам.

Опыты Л. Гальвани и А. Вольта во второй половине XVIII в. привели к пониманию того, что функционирование живых тканей сопровождается электрическими явлениями. В настоящее время неоспоримым является тот факт, что генерация и распространение электрических потенциалов — это важнейшее физиче­ское явление в живых клетках и тканях.

Биопотенциалом называют разность электрических потенциалов, образующуюся между двумя точками клеток, тканей и орга­нов в процессе их жизнедеятельности. Биопотенциалы отражают функциональное состояние клеток и тканей. Поэтому их регистрация и анализ являются важным приемом при физиологических исследованиях и в диагностике.

Для понимания природы мембранных потенциалов — электри­ческих потенциалов, образующихся между внутренней и внешней сторонами мембраны, рассмотрим сначала модельную систему, представляющую собой сосуд, разделенный полупроницаемой мем­браной (рис. 11.15). Предположим, в левой части сосуда содержатся ионы калия, хлора и какие-либо крупные частицы, например молекулы белка, несущие положительный заряд (раствор 1). В правой части сосуда находятся только калий и хлор (раствор 2). Мембрана способна легко пропускать неорганические анионы и катионы, но является непроницаемой для молекул белка. Цифрами указаны относитель­ные концентрации соответствующих ионов, при которых разность потен­циалов составит около 10 мВ.

Общее число частиц в растворах одинаково (сохраняется их электронейтральность), однако концентрация ионов калия во втором растворе больше (см. рис. 11.15, а). Ионы калия устремятся из раствора 2 в рас­твор 1, а вслед за ними пойдут и ионы хлора (для сохранения электронейтральности растворов). При этом концентрация ионов хлора в пер­вом растворе еще больше возрастет. Этот процесс будет продолжаться до установления равновесного состояния (так называемого равновесия Доннана). Между двумя сторонами мембраны образуется разность потенциалов, которая уравновешивает кон­центрационный градиент ионов, способных к диффузии (на рис. 11.15, б потоки соответствующих ионов указаны штриховыми стрелками). Мембранная разность потенциалов рассчитывается по формуле Нернста:

(11.35)

Здесь с1 и с2 — молярные концентрации ионов по обе стороны мембраны, R — универсальная газовая постоянная, Т — термодинамическая температура, при которой происходит диффузия, F — постоянная Фарадея, Z — заряд иона. Эту разность потенциалов называют равновесным мембранным потенциалом.Мембранная теория происхождения биопотенциалов была выдвинута в 1902 г. Б. Бернштейном. Действительно, в живой клетке концентрация ионов калия значительно больше, чем в межклеточной жидкости, и крупные органические молекулы практически не проникают через мембрану. Важным доводом в пользу представлений Бернштейна послужил тот факт, что рассчитанная по формуле Нернста разность потенциалов между наружной и внутрен­ней сторонами мембраны мышечного волокна оказалась близкой к измеренной в опытах с помощью внутриклеточного микроэлектрода.

Однако «калиевая теория» мембранного потенциала оказалась несовершенной, не способной объяснить наблюдаемые впоследствии факты отклонения истинных значений потенциалов на мембранах живых клеток от теоретически рассчитанных. Оказалось, что равновесный мембранный потенциал характерен лишь для мертвых клеток, либо клеток с ослабленным метаболизмом.

В настоящее время общепризнанной теорией, объясняющей возникновение и поддержание потенциала на клеточной мембране в состоянии физиологического покоя, является теория А. Ходжкина. Она была развита и экспериментально обоснована им в 50-х гг. XX в. Сущность ее заключается в том, что потенциал, существующий на мембранах невозбужденных клеток (потенциал покоя), обусловлен полупроницаемыми свойствами клеточной мембраны и неравномерным распределением ионов между клеткой и окружающей средой. Это распределение поддерживается механизмами активного переноса, локализованными в самой мембране.

При получении выражения для потенциала покоя важно учитывать знаки ионов, проникающих через мембрану. Это можно сделать, в частности, обозначая знаком плюс плотности потоков положительных ионов и знаком минус — отрицательных. Основной вклад в создание и поддержание потенциала покоя вносят ионы натрия, калия и хлора. Суммарная плотность потока этих ионов с учетом их знаков равна

(11.36)

Для живой клетки характерно не равновесное распределение веществ, но существование потоков ионов в обе стороны через мембрану. Такое состояние, при котором число различных ионов, проходящих в единицу времени через мембрану внутрь клетки, равно числу выходящих из клетки ионов, называют стационарным. Ясно, что в стационарном состоянии суммарная плотность потока ионов через мембрану равна нулю: J = 0.

Для плотности потоков положительных ионов натрия и калия и отрицательных ионов хлора запишем общее выражение на основании (11.33) и (11.34)

(11.37)

Здесь квадратными скобками [ ]i, и [ ]0 обозначены концентрации ионов соответственно внутри и вне клетки. Сократив (11.37) на , раскрыв выражения и перегруппировав их, получаем

PNa[Na+]i + РК[К+]i + РСl[Сl-]0 = ey {PNa[Na+]0 + РК[К+]0 + РС1[Сl-] i},

или

Логарифмируя это выражение, находим

(11.38)

Если от безразмерного потенциала вернуться к электрическому потенциалу [см. (11.29)], то из (11.38) получаем

(11.39)

— уравнение Гольд мана — Ходжкина — Катца.

Различные концентрации ионов внутри и вне клетки созданы ионными насосами — системами активного транспорта. Можно сказать, что потенциал покоя обязан активному переносу.

Для большей наглядности рассмотрим схематично ионные пото­ки, существующие в состоянии покоя на мембране аксона кальмара (рис. 11.16). На рисунке жирными стрелками указаны потоки ионов, осуществляемые за счет активного транспорта. Пунктиром обозначены стрелки, соответствующие диффузионным потокам за счет градиентов концентрации соответствующих ионов. Обозначены также концентрации ионов натрия, калия и хлора в цитоплазме и окружающей среде.

Известно, что проницаемость мембраны для ионов калия самая высокая. В состоянии покоя соотношение коэффициентов прони­цаемости для разных ионов равно:

Вследствие этого диффузия калия и хлора идет в обе стороны. Натрий идет через мембрану за счет простой диффузии лишь в одну сторону — снаружи вовнутрь. Однако Ма+-К+-АТФаза интенсивно выводит ионы натрия из клетки, а калия — в клетку. Потенциал покоя, рассчитанный по формуле Гольдмана—Ходжкина— Катца, составляет 60 мВ со знаком минус со стороны внутриклеточного пространства.

На основании большого экспериментального материала было установлено, что величина потенциала покоя может существенно различаться для разных клеток. В таблице 19 приведены данные для различных тканей.

Таблица 19. Потенциал покоя клеточных мембран для различных тканей

Ткань Потенциал покоя, мВ
Аксон кальмара Нерв лягушки Поперечно-полосатое мышечное волокно лягушки Сердечное мышечное волокно лягушки Сердечное волокно собаки Клетки водорослей 100-120

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Page 7

Все живые клетки при действии различных раздражителей (химических, механических, температурных и пр.) способны переходить в возбужденное состояние. Опыт показывает, что возбужденный участок становится электроотрицательным по отношению к покоящемуся, что является показателем перераспределения ионных потоков в возбужденном участке. Реверсия потенциала при возбуждении кратковременна, и после окончания возбуждения через некоторое время вновь восстанавливается исходный потенциал покоя. Общее изменение разности потенциалов на мембране, происходящее при возбуждении клеток, называется потенциалом действия. На рис. 11.17 представлен потенциал действия гигантского аксона кальмара, обозначены отдельные стадии изменения потенциала. В частности, для клетки характерен так называемый запаздывающий потенциал, когда в течение некоторого времени на мембране существует даже меньший потенциал, чем потенциал покоя.

Было показано, что возбуждение связано с увеличением электропроводности клеточной мембраны. При этом временная зависимость электропроводимости повторяла форму потенциала действия. Чтобы решить вопрос, для каких ионов изменяется проницаемость мембраны, следует обратить внимание, что потенциал действия приводит к кратковременному возрастанию потенциала внутри клетки (см. рис. 11.17). Отрицательный относительно внешней среды потенциал становится положительным. Если по уравнению Нернста (11.38) вычислить равновесные потенциалы на мембране аксона кальмара, то получим соответственно для ионов К+, Na+ и Сl- величины -90, +46 и -29 мВ. Так как при изменении проницаемости мембраны для какого-либо иона этот ион будет проникать через нее, стремясь создать равновесное состояние, то числовые данные показывают, что внутрь клетки проникают ионы Na+, создавая там положительный потенциал. Следовательно, при возбуждении клетки в начальный период увеличивается проницаемость мембран именно для ионов натрия. «Натриевая теория» возникновения потенциала действия была предложена, разработана и экспериментально подтверждена А. Ходжкином и А. Хаксли, за что в 1963 г. они были удостоены Нобелевской премии.

Измерить проницаемость мембран для какого-либо иона (иначе говоря, электропроводимость или сопротивление мембраны для этого иона) можно, если на основании закона Ома найти отношение тока к напряжению, или наоборот. Практическая реализация такой задачи осложняется тем, что проницаемость (электрическое сопротивление) мембраны при возбуждении изменяется со временем. Это приводит к перераспределению электрического напряжения в цепи, и разность потенциалов на мембране изменяется. Ходжкин, Хаксли и Катц смогли создать опыт с фиксацией определенного значения разности потенциала на мембране. Это позволило им провести измерение ионных токов и, следовательно, проницаемости (сопротивления) мембран для ионов. Оказалось, что отношение проницаемостей мембраны для ионов натрия и калия практически повторяет форму потенциала действия. Кроме того, были получены кривые временной зависимости ионных токов через мембрану (рис. 11.18). На этом рисунке кривая 1 соответствует временной зависимости суммарного ионного тока через мембрану гигантского аксона кальмара, полученного при изменении потенциала на мембране до +56 мВ (потенциал покоя равен -60 мВ). Вначале направление тока отрицательно, что соответствует прохождению положительных ионов через мембрану клетки. Было установлено, что ток этот обусловлен прохождением ионов натрия внутрь клетки, где концентрация их значительно меньше, чем снаружи.

Естественно, что при таком нарушении равновесия ионы калия начнут перемещаться наружу, где их концентрация существенно меньше. Для того чтобы выяснить, какая часть тока «натриевая», а какая «калиевая», можно провести то же возбуждение, но в искусственных условиях, когда в среде, окружающей аксон, нет натрия. В этом случае (см. кривую 2) ток обусловливается только выходом ионов калия наружу из клетки. Разница значений тока для двух кривых показана на кривой 3:кривая 3 есть разность кривых 1 и 2. Она дает зависимость от времени ионного тока натрия. На этой кривой часть а соответствует открыванию натриевых каналов, а б — их закрытию (инактивации).

В целом последовательность событий, происходящих на клеточной мембране при возбуждении, выглядит следующим образом. При возбуждении в мембране открываются каналы для ионов натрия (проницаемость мембраны возрастает более чем в 5000 раз). В результате отрицательный заряд с внутренней стороны мембраны становится положительным, что соответствует пику мембранного потенциала (фаза деполяризации мембраны). Затем поступление натрия из внешней среды прекращается. В это время натриевые каналы закрываются, но открываются калиевые. Калий проходит в соответствии с градиентом концентрации из клетки до тех пор, пока не восстановится первоначальный отрицательный заряд на мембране и мембранный потенциал не достигнет своего первоначального значения (фаза реполяризации). На самом деле выход ионов калия из клетки продолжается дольше, чем это требуется для восстановления потенциала покоя. В результате за пиком потенциала действия следует небольшой минимум (за­паздывающий потенциал).

Ионные каналы имеют белковое происхождение (см. рис. 11.3 и 11.13). Они селективно (выборочно) пропускают ионы разного вида. Канал может быть «закрыт» (блокирован) молекулами ядов, его пропускная способность зависит от действия некоторых лекарственных средств. Поэтому теория ионных каналов в мембранах является важной частью молекулярной фармакологии.

Механизм распространения потенциала действия в деталях рассматривается в курсе нормальной физиологии. Мы же рассмотрим лишь некоторые основные положения. Распространение потенциала действия вдоль нервного волокна (аксона) обусловлено возникновением так называемых локальных токов, образующихся между возбужденным и невозбужденным уча­стками клетки. На рис. 11.19 схематично указаны отдельные стадии возникновения и распростране­ния потенциала действия. В состоянии покоя (рис. 11.19, а) внешняя поверхность клеточной мембраны имеет положительный потенциал, а внутренняя — отрицательный. В момент возбуждения полярность мембраны меняется на противоположную (рис. 11.19, б). В результате этого между возбужденным и невозбужденным участками мембраны возникает разность потенциалов. Наличие разности потенциалов и приводит к появлению между этими участками локальных токов. На поверхности клетки локальный ток течет от невозбужденного участка к возбужденному; внутри клетки он течет в обратном направлении (рис. 11.19, в). Локальный ток, как и любой электрический ток, раздражает соседние невозбужденные участки и вызывает увеличение проницаемости мембраны. Это приводит к возникновению потенциалов действия в соседних участках. В то же время в ранее возбужденном участке происходят восстановитель­ные процессы реполяризации. Вновь возбужденный участок в свою очередь становится электроотрицательным и возникающий ло­кальный ток раздражает следующий за ним участок. Этот процесс многократно повторяется и обусловливает распространение им­пульсов возбуждения по всей длине клетки в обоих направлениях (рис. 11.19, г). В нервной системе импульсы проходят лишь в опре­деленном направлении из-за наличия синапсов, обладающих односторонней проводимостью.

По электрическим свойствам аксон напоминает кабель с проводящей сердцевиной и изолирующей оболочкой. Однако для того чтобы в кабеле не было значительных потерь энергии при протекании тока, сопротивление его должно быть малым, а сопротивление изоляции — очень большим. В аксоне проводящим веществом служит аксоплазма, т. е. раствор электролита, удельное сопротивление которого в миллионы раз больше, чем у меди или алюми­ния, из которых изготавливают обычные кабели. Удельное сопротивление биомембран достаточно велико, но вследствие их малой толщины сопротивление изоляции «аксонного кабеля» в сотни тысяч раз меньше, чем у технического кабеля. По этой причине однородное нервное волокно не может проводить электрический сигнал на далекое расстояние, интенсивность сигнала быстро затухает. Расчеты показывают, что напряжение на мембране волокна будет экспоненциально уменьшаться по мере удаления от места возбуждения (рис. 11.20). Если величина потенциала действия в месте возбуждения была равна jmах, то на расстоянии l от этого места потенциал на мембране будет равен:

(11.40)

где l— постоянная длины нервного волокна, которая определяет степень затухания сигнала в аксоне по экспоненциальному закону. Эту величину можно рассчитать по следующей приближенной формуле:

(11.41)

где d — диаметр волокна, R — поверхностное сопротивление мембраны в Ом • м2 (т. е. сопротивление 1 м2 ее поверхности) и r — удельное сопротивление аксоплазмы в Ом • м.

Расчеты, проведенные для аксона кальмара, показывают, что на конце аксона величина сигнала должна быть ничтожно малой. Однако существование локальных токов приводит к тому, что возбуждение передается по нервному волокну без затухания. Это объясняется тем, что локальные токи лишь деполяризуют мембрану до критического уровня, а потенциалы действия в каждом участке мембраны поддерживаются независимыми ионными потоками, перпендикулярными к направлению распространения возбуждения.

Из (11.40) видно, что с увеличением l степень затухания сигнала уменьшается. Было показано, что при этом возрастает скорость проведения импульса, а это очень важно для жизнедеятельности любого организма. Величины l и r примерно одинаковы для всех животных клеток, и поэтому увеличения постоянной длины l можно добиться путем увеличения диаметра d аксона. Именно поэтому у кальмаров аксоны достигают «гигантских» размеров (диаметр до 0,5 мм), что обеспечивает кальмару достаточно быстрое проведение нервного импульса и, следовательно, быстроту реакции на внешние раздражители.

У высокоорганизованных животных с развитой нервной системой толстые волокна оказываются неэкономичными, и затухание сигнала предотвращается другим способом. Мембраны аксонов у них покрыты миелином — веществом, содержащим много холестерина и мало белка (рис. 11.21). Удельное сопротивление миелина значительно выше удельного сопротивления других биологических мембран. Помимо этого, толщина миелиновой оболочки во много раз больше толщины обычной мембраны, что приводит к возрастанию диаметра волокна и соответственно величины l. Как видно из рис. 11.21, миелиновая оболочка не полностью покрывает все волокно; оно разделено на отдельные сегменты, между которыми на участках длиной около 1 мкм мембрана аксона непосредственно соприкасается с внеклеточным раствором. Области, в которых мембрана контактирует с раствором, называют перехва­тами Ранвье. В связи с большим сопротивлением миелиновой оболочки по поверхности аксона токи протекать не могут, и затухание сигнала резко уменьшается. При возбуждении одного узла возникают токи между ним и другими узлами. Ток, подошедший к другому узлу, возбуждает его, вызывает появление в этом месте потенциала действия, и процесс распространяется по всему во­локну. Затраты энергии на распространение сигнала по волокну, покрытому миелином, значительно меньше, чем по немиелинизированному, так как общее количество ионов натрия, проходящих через мембрану в области узлов, значительно меньше, чем если бы они проходили через всю поверхность мембраны. При некоторых заболеваниях структура миелиновых оболочек нарушается, и это приводит к нарушению проведения нервного возбуждения. При блокировании узлов нервного волокна анестезирующими средствами, например ядом кураре, сопротивление аксона возрастает и прохождение сигналов по нерву замедляется или совсем прекращается.

Поскольку узлы замыкаются через аксоплазму и внеклеточную среду, то можно предположить, что при увеличении сопротивления внешней среды скорость проведения нервного импульса уменьшится. Это предположение было проверено на опыте. Нервные волокна сначала помещали в морскую воду, а затем в масло с большим удельным сопротивлением. Скорость проведения им­пульса во втором случае уменьшалась в 1,5—2 раза (в зависимости от диаметра волокна).

Существует некоторая формальная аналогия между распространением потенциала действия по нервному волокну и электромагнитной волной в двухпроводной линии или коаксиальном кабеле. Однако между этими процессами имеется существенное различие. Электромагнитная волна, распространяясь в среде, ослабевает, так как растрачивает свою энергию. Волна возбуждения, прохо­дящая по нервному волокну, не затухает, получая энергию в са­мой среде (энергию заряженной мембраны). Волны, получающие энергию из среды в процессе распространения, называют автоволнами, а среду — активно-возбудимой средой (ABC).В § 11.9будут рассмотрены более подробно свойства авто волн, распростра­няющихся в ABC.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Page 8

Понятие об автоволнах. Остановимся более подробно на понятии «автоволны». Автоволной называется процесс распространения возбуждения в ABC. Автоволны, в отличие от других видов волн (механических, электромагнитных), не переносят с собой энергию, а используют энергию ABC. При этом ABC состоит из огромного числа отдельных элементов, каждый из которых обладает собственным источником энергии и может находиться в одном из трех состояний: покой, рефрактерность или возбуждение. Эле­мент, находящийся в покое, может возбудиться при взаимодействии с соседними элементами. Если же элемент ABC уже возбуж­ден, то соседние элементы не могут дополнительно возбуждать его. Состояние рефрактерности (невозбудимости) характерно тем, что элемент нельзя возбудить обычным стимулом, в то же время он находится в невозбужденном состоянии и сам не способен воз­будить соседние элементы среды.

Наглядным примером автоволны является процесс распространения пожара в степи. Пламя распространяется по сухой траве (области с определенным запасом энергии). При этом каждый покоящийся элемент среды (сухая травинка) зажигается от предыдущего (находящегося в возбуждении). Фронт волны (линия огня) идет вперед, оставляя за собой элементы в состоянии рефрактерности (сгоревшую траву). Через некоторое время элементы среды приходят в состояние покоя (вырастает новая трава и высыхает). Известно, что хорошим способом борьбы со степным пожаром является поджигание травы во встречном направлении (инициация встречной автоволны). При этом пожар в степи гаснет, поскольку за фронтом каждой волны располагается зона рефрактерности, в которой энергия ABC полностью израсходована.

Таким образом, автоволнам не свойственна интерференция и дифракция, они взаимно уничтожают друг друга при встрече (аннигилируют). Кроме того, автоволны не отражаются от границы раздела сред. Автоволна, распространяющаяся в ABC, сохраняет свои характеристики за счет энергии среды.

В живом организме многие важные функции осуществляются посредством автоволновых процессов. Так, нервные и мышечные волокна являются средами с распределенными источниками энергии. При этом в каждой точке, до которой доходит возбуж­дение, вновь генерируется потенциал действия. Таким образом, автоволны постоянно распространяются по клеткам скелетной мускулатуры, мочевого пузыря, кровеносных сосудов, в миокарде и т. д.

Сердечная мышца как пример ABC. Процессы проведения возбуждения в сердечной мышце (миокарде) можно моделировать на тканевом уровне с использованием понятия ABC. Мышечные волокна миокарда имеют клеточное строение. Энергообеспечение клеток миокарда (миоцитов) осуществляется в результате последовательного протекания процессов, связанных с выработкой АТФ, транспортом энергии от мест образования к местам использования и реализацией сокращения миокарда, а также поддержания ион­ных градиентов на клеточных мембранах.

Хотя структурная организация миоцитов неоднородна, сердеч­ную мышцу с некоторым приближением можно представить как однородную проводящую ABC. В настоящее время имеется огромное количество экспериментальных и теоретических данных, позволяю­щих модифицировать ионную теорию возбуждения Ходжкина и Хаксли в применении к миокарду.

На рис. 11.22 представлен потенци­ал действия миоцита, где обозначены все фазы возбудимости клетки миокарда. В отличие от нервной клетки, потен­циал действия миоцита состоит из очень быстрой фазы деполяризации (1), реполяризации — плато (2) и фазы быстрой реполяризации (3). Длительность потенциала действия составляет для разных клеток миокарда 250— 300 мс. Потенциал действия миоцитов формируется ионными потоками, характер которых не вполне соответствует теории Ходжкина— Хаксли (см. § 11.8). Быстрая деполяризация обусловлена идущими в клетку ионами натрия. Последующее формирование плато потенциала действия связано, в основном, с переносом ионов кальция. В этой фазе работают кальциевые и калиевые каналы. Процесс реполяризации, за счет которого существенно возрастает длительность потенциала действия клеток миокарда, обусловлен двумя причинами. Во-первых, возникает выходящий из клетки поток ионов калия (аналогично нервным клеткам). Во-вторых, уменьшается поток входящих ионов кальция.

Одним из важных свойств сердца является ритмичность его деятельности. Она обеспечивается согласованной работой функциональных узлов сердца — особых скоплений нервных и мышечных клеток. Появление аритмии считают наиболее опасным ви­дом сердечных патологий. Не случайно поэтому моделирование процессов распространения возбуждения по миокарду с помощью представлений об ABC оказалось столь важным и интересным для использования в клинике.

Тау-модель распространения возбуждения в сердечной мышце. Распространение возбуждения в миокарде обусловливает последовательность сокращения разных отделов сердца. Аномалии проведения возбуждения являются важной причиной нарушения ритма сердца. В 1964 г. американцами Винером и Розенблютом была предложена математическая модель, объяс­няющая аномалии проведения возбуждения в миокарде. Позднее ее стали называть may-люде лью. Авторы вводят теоретическую модель возбудимой ткани. При этом основными допущениями тау-модели являются следующие:

1) изменение потенциала действия миоцита аппроксимируется линейной функцией;

2) каждая клетка может находиться в одном из трех состояний — покоя, возбуждения, рефрактерности. При этом возбуждение наступает в том случае, если потенциал на мембране клетки превышает некоторое значение, называемое пороговым (j > jпор). Если же потенциал j больше потенциала покоя, но меньше порогового, jпок < j < jпор, то клетка невозбудима (находится в рефрактерном состоянии);

3) возбуждение распространяется от одной точки среды к другой с постоянной скоростью u.

Анализируя эти допущения тау-модели, легко понять, что авторы фактически представляют миокард как ABC, в которой могут распространяться автоволны возбуждения. Изобразим такую волну возбуждения в двумерной системе координат j = f(x) (рис. 11.23). Здесь х — координата, вдоль которой распространяется автоволна, j — потенциал на мембране миоцита. Участок tu представляет фронт волны и соответствует совокупности клеток, находящихся в возбужденном состоянии. За ней следует «рефрактерный хвост» (R - t)u, в области которого клетки находятся в состоянии рефрактерности. Величина l, представляет собой длину волны возбуждения. Винером было введено следующее соотношение:

Из этой формулы следует, что при сохранении постоянства скорости распространения волны возбуждения u увеличение периода рефрактерности R приводит к возрастанию величины А.. Если в среде есть участки с разной рефрактерностью, то длины волн возбуждения в них различаются. Для большей наглядности волну возбуждения схематически часто изображают в виде двух участков (рис. 11.24), соответствующих фронту волны (участок 1) и рефрактерному «хвосту» (участок 2).

Предложенная тау-модель позволила авторам объяснить механизм возникновения различных аномалий проведения возбуждения в сердечной мышце, в частности циркуляцию возбуждения и трепетание предсердий.

Особенности распространения автоволн в кольце.Одной из причин нарушения ритма сердца может быть образование в миокарде замкнутого пути, по которому циркулирует волна воз­буждения. Образование такой волны можно смоделировать в не­котором гипотетическом кольце (рис. 11.25). Если кольцо одно­родно по рефрактерности (рис. 11.25, а), то две волны возбужде­ния, идущие по кольцу от источника возбуждения (линия АВ), аннигилируют при встрече на линии А'В'. Вторичное возбуждение снова приводит к образованию автоволн, распространяющихся с одинаковой скоростью в противоположных направлениях. Процесс этот повторяется многократно, ритм следования волн воз­буждения в кольце не нарушается.

Иная картина имеет место, если в кольце есть некий участок CD, элементы которого имеют период рефрактерности R2 больший, чем период рефрактерности R1 остальных элементов кольца. При определенных условиях в этом случае может возникнуть не­прерывно бегущая по кольцу (циркулирующая) автоволна.

Первая автоволна, идущая от линии АВ, как и в предыдущем случае, аннигилирует на линии А'В'. Предположим, что через не­которое время после прохождения первой волны возбуждения возникает вторая волна (рис. 11.25, б). Если это время меньше пе­риода рефрактерности R2, вторая волна слева дойдет до участка CD, когда его элементы все еще находятся в рефрактерном состоянии и не могут возбудиться. Следовательно, вторая волна возбуждения, идущая слева, затухает, и остается лишь волна, идущая справа. Если она доходит до участка CD, когда его элементы придут в состояние покоя, волна проходит этот участок, и далее в кольце возникает незатухающий процесс — циркуляция волны возбуждения (рис. 11.25, в). Процесс будет продолжаться до тех пор, пока не израсходуется энергия среды.

Трансформация ритма на неоднородном по рефрактерности прямолинейном участке ABC. Иной характер аномалии проведения возбуждения в миокарде имеет место, если рассматривать значительный по площади прямолинейный участок сердечной мышцы. Рассмотрим прямолинейный участок миокарда, состоящий из областей с разной рефрактерностью (рис. 11.26). Пусть рефрактерность выделенного участка ABC больше, чем период рефрактерности среды (R2 > R1). Первая волна возбужде­ния проходит беспрепятственно вдоль обоих участков с разной рефрактерностью (см. Рис. 11.26, а). Если период следования волн возбуждения меньше, чем период рефрактерности R2, то вто­рая волна уже не может возбудить эту область ABC. Фронт второй автовол­ны доходит до участка с рефрактерно­стью R2 и разрывается (рис. 11.26, б). Таким образом, в среде с рефрактерно­стью R1 обе волны возбуждения (пер­вая и вторая) проходят беспрепятствен­но, а в участке с R2 возникает аритмия.

Подобная ситуация трансформации ритма может иметь место реально в сердечной мышце, когда период реф­рактерности отдельных участков мио­карда увеличивается из-за омертвения ткани при инфаркте. В этом случае возрастает вероятность возникновения аритмии.

Ревербератор. Свойства ревербератора. На протяженном участке миокарда может располагаться несколько участков с повышенной рефрактерностью, при этом границы участков могут быть не прямолинейными. При распространении волн возбужде­ния в этом случае возникают спиральные автоволны — ревербераторы. Рассмотрим механизм образования ревербератора на криволинейной границе АВ раздела двух областей с разной рефрактерностью (рис. 11.27).

Пусть клетки миокарда слева от границы АВ имеют период рефрактерности R1,а справа — R2, причем R2 > R1. Первая волна возбуждения распространяется в обеих зонах с одинаковой скоростью (согласно представлениям Винера). Однако справа от границы АВ клетки дольше пребывают в рефрактерном состоянии. Поэтому вторая волна, посланная вслед за пер­вой через время Т < R2, не проходит в правую область (рис. 11.27, а). Возникает трансформация ритма, аналогично рассмотренному ранее варианту. Из-за криволинейности границы вторая волна начинает отставать от первой (вследствие того, что первая волна распространяется по пря­мой, а вторая волна — по криволинейной траек­тории), и чем меньше радиус кривизны линии АВ, тем больше это отставание.

Наконец, в некоторый момент времени фронт второй волны может дойти до клеток с R2, уже находящихся в состоянии покоя (см. рис. 11.27, б). Поскольку возбуждение распространяется во все стороны с одинаковой скоростью, вторая волна начинает проходить по обеим зонам с рефрактерностью Rl и R2, закручиваясь в виде спирали (рис. 11.27, в, г). Так возникает ревербератор. Укажем некоторые основные свойства ревербераторов.

Во-первых, ревербераторы размножаются на границах раздела участков миокарда с различной рефрактерностью. Причиной их возникновения является разрыв фронта волны возбуждения.

Во-вторых, время жизни ревербератора конечно, оно определяется числом оборотов спирали п, которое зависит от R1, R2 и t:

При этом чем больше различие периодов рефрактерности уча­стков ABC (R2 – R1), тем меньше времени живет ревербератор.

В-третьих, поскольку период следования импульсов возбуждения в миокарде пропорционален времени рефрактерности, он различен для разных участков. Иными словами, спиральные волны от ревербераторов не синхронизированы.

В принципе при нормальной работе сердца возникновение ревербераторов практически неизбежно (вследствие реальной неоднородности ткани миокарда). Однако в норме число гибнущих ревербераторов превышает число образующихся. Если же скорость возникновения ревербераторов превышает скорость их гибели, весь миокард покрывается не синхронизируемыми спиральными волнами. Возникает цепная реакция образования ревербераторов. Счита­ют, что именно она лежит в основе механизма возникновения фибрилляции сердца. Это явление хорошо известно врачам и физиологам. Оно состоит в том, что вместо ритмических, согласованных сокращений в сердце возникают беспорядочные возбуждения, лишенные какой-либо периодичности. Фибрилляция желудочков сердца полностью нарушает его гемодинамические функции и через несколько минут приводит к смерти. Фибрилляция предсердий не столь катастрофична (она может длиться годами), но все же представляет собой тяжелое заболевание. Определенную связь с фибрилляцией имеют и другие, менее радикальные, нарушения сердечной деятельности — различные виды аритмии. Устраняют фибрилляцию сильным электрическим разрядом, после которого синусный узел берет на себя роль единого «водителя ритма».

Для возникновения цепной реакции размножения ревербераторов необходимо, чтобы число образующихся ревербераторов было больше некоторого критического значения Ккр, что зависит от массы миокарда. Критическая масса миокарда — это та наименьшая масса, в которой может развиваться цепной процесс размножения ревербераторов. Эта масса не должна быть слишком малой, иначе фибрилляция не возникнет. Подтверждением этого является то, что у мелких животных (крыс, морских свинок и пр.) с малой массой сердечной мышцы не наблюдается процесса фибрилляции. В то же время у человека масса миокарда превышает критическую. Поэтому вероятность возникновения фибрилляции увеличивается при образовании в миокарде участков с различной рефрактерностью (вследствие ишемии, инфаркта и пр.).

Было показано, что величина Ккрзависит от соотношения времен t и R. Математический анализ модели образования ревербераторов дает следующую зависимость между указанными величинами:

На рис. 11.28 представлена графически зависимость Ккрот соотношения времен t и R. Как видно, чем меньше t/R, тем большее количество ревербераторов должно возникнуть в миокарде для развития цепной реакции. Иными словами, при уменьшении отношения t/R уменьшается вероятность возникновения неконтролируемой цепной реакции размножения ревербераторов. Если t/R < 0,5, для возникновения фибрилляции необходимо возникновение теоретически бесконечно большого количества спиральных волн в сердечной мышце.

Основные положения теории возникновения цепной реакции размножения ревербераторов нашли практическое применение при подборе в клинике антиаритмиков — фармакологических препаратов, снижающих риск возникновения аритмии у пациента. При этом учитывают измеряемый электрофизиологическими методами период возникновения ответа на подаваемый к миокар­ду импульс (эта величина непосредственно связана с т). Было обнаружено, в частности, что хинин и новокаинамид влияют на отношение t/R, увеличивая R, в то время как препарат этмозин уменьшает величину t.

Таким образом, теория автоволновых процессов оказалась полезной для решения прикладных медицинских задач. В частности, было показано, что эпилепсия является неконтролируемым автоволновым процессом, возникающим в коре головного мозга.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Page 9

Электрическое поле

Лекция 9.

Основные характеристики электрического поля. Электрический диполь. Поле диполя. Диполь в электрическом поле. Первичные механизмы воздействия электростатических полей на биологические объекты. Применение постоянных электрических полей в физиотерапии. Физические основы электрографии тканей и органов. Электрокардиография. Дипольный эквивалентный электрический генератор сердца. Теория отведений Эйнтховена. Понятие о мультипольном эквивалентном электрическом генераторе сердца. Электрокардиограф.

Электрическое поле есть разновидность материи, посредством которой осуществляется силовое воздействие на электрические заряды, находящиеся в этом поле Характе­ристики электрического поля, которое генерируется биологическими структурами, являются источником информации о состоянии организма

Силовой характеристикой электрического поля является напряженность, равная отношению силы, действующей в данной точке поля на точечный заряд, к этому заряду

(12.1)

Напряженность — вектор, направление которого совпадает с направлением силы, действующей в данной точке поля на положительный точечный заряд.

Напряженность электрического поля в произвольных точках аналитически задается следующими тремя уравнениями:

Ех = f1(x, у, z); Еу = f2(х, у, z); Ez = f3(x, у, z), (12.2)

где Ех, Еу и Ez — проекции вектора напряженности на соответствующие координатные оси, введенные для описания поля. Электрическое поле графически удобно представлять силовыми линиями,касательные к которым совпадают с направлением вектора напряженности в соответствующих точках поля.

Обычно эти линии проводят с такой густотой, чтобы число линий, проходящих сквозь единичную площадку, перпендикулярную им, было пропорционально значению напряженности электрического поля в месте расположения площадки.

Представим себе, что заряд q перемещается в электрическом поле по траектории 1-а-2 (рис. 12.1). Силы поля при этом совершают работу, которую можно выразить через напряженность [см. (12.1)]:

(12.3)

где dl — элементарное перемещение; El — проекция вектора на направление . Покажем, что работа сил электростатического поля (электрического поля неподвижных зарядов) не зависит от траектории, по которой перемещается заряд в этом поле. Поля, обладающие таким свойством, называют потенциальными.

Пусть заряд q переместился по замкнутой траектории 1-а-2-б-1 (рис. 12.1). Так как поле электростатическое, то положение зарядов, создающих поле, при этом не изменилось, и потенциальная энергия, зависящая от их взаимного положения, осталась прежней. Поэтому работа сил электростатического поля по переме­щению заряда по замкнутой траектории равна нулю:

(12.4)

Так как силы, действующие на заряд q, определяются его положением в поле, то выражения для работ сил поля при перемещении заряда по одной и той же траектории в противоположных направлениях отличаются только знаком:

(по б) (по б)

Подстановка этого выраже­ния в (12.4)дает

(12.5)

Равенство (12.5) означает, что работа сил электростатического поля не зависит от траектории заряда, а зависит от величины заряда, положения начальной и конечной точек траектории и от напряженности поля.

На основании этого свойства вводят понятие разности потенциалов Dj, которая для электростатического поля равна напряжению U.

Разностью потенциалов между точками поля называют отношение работы, совершаемой силами поля при перемеще­нии точечного положительного заряда из одной точки поля в другую, к этому заряду:

(12.6)

где j1 и j2 — потенциалы в точках 1 и 2 электрического поля, U12 — напряжение между этими точками. Разность потенциалов между двумя точками зависит от положения выбранных точек и от на­пряженности электрического поля, как следует из (12.6).

Наряду с разностью потенциалов в качестве характеристики электрического поля используют понятие потенциала. Однако для данной точки поля оно имеет однозначный смысл только в том случае, если задан потенциал какой-либо произвольной точки поля. На практике принято считать, что потенциал проводников, соединенных с землей, или потенциал шасси, на котором смонти­ровано радиоустройство (и в том и в другом случаях говорят о за­землении), равны нулю. В теоретических задачах обычно считают равным нулю потенциал бесконечно удаленных точек.

Вычислим потенциал поля точечного заряда,расположенного в однородном изотропном диэлектрике с диэлектрической проницаемостью e (рис. 12.2). Пусть точки 1 и 2 находятся на одной силовой линии ни расстояниях соответственно r1 и r2 от источника поля — заряда Q. Проинтегрируем выражение (12.6) по отрезку 1—2, учитывая, что в соответствии с законом Кулона (для точечного заряда) Еl = E = Q/(4pe e0r2) и dr = dl:

(12.7)

где e0 » 8,85 • 10 12 Ф/м — электрическая постоянная1.

(1 Размерность электрической постоянной e0 выражается также в виде , что следует из закона Кулона).

Предположим, что потенциал в бесконечно удаленной точке равен нулю: j2 ®0 при r2 ® ¥. Тогда из (12.7) получаем

или в более общем виде (12.8)

Могли быть и другие предположения относительно значения потенциала в бесконечно удаленной точке, однако сделанное выше допущение привело к наиболее простому выражению (12.8), по которому обычно и вычисляют потенциал поля точечного заряда.

Потенциалы электрического поля в различных точках наглядно можно представить в виде поверхностей одинакового потенциала (эквипотенциальных поверхностей). Обычно проводят экви­потенциальные поверхности, отличающиеся от соседних на одно и то же значение потенциала. На рис. 12.3 изображены эквипотенциальные поверхности (штриховые линии) и силовые линии (сплошные) поля двух разноименных одинаковых точечных зарядов.

Аналитически зависимость электрического потенциала от координат в разных точках поля задается некоторой функцией координат

j = f(x, у, г),(12.9)

которая в частных случаях может иметь, например, вид (12.8). Так как напряженность электрического поля определяется через силу, а потенциал — через работу сил поля, то эти характеристики связаны между собой аналогично силе и работе. Интегральная зависимость напряженности поля и потенциала дается формулой (12.6) или выражением

(12.10)

Здесь с учетом знака «-» изменены пределы интегрирования: верхнему пределу интеграла соответствует в левой части уменьшаемое j2, нижнему — вычитаемое j1.

Получим дифференциальную связь между Е и j. Предположим, что точки 2 и 1 расположены сколь угодно близко, тогда из (12.10) получим

(12.11)

Производная от потенциала по направлению dj/dl характеризует отношение приращения потенциала dj к соответствующему расстоянию dl в некотором направлении l; Еl — проекция вектора на это направление.

Смысл формулы (12.11) виден из рис. 12.4. В точке 0 проведен вектор , который спроецирован на направления l1, l2 и l3. Эти проекции по модулю равны производным от потенциала по соответствующим направлениям: çdj/dl1ç, çdj/dl2ç, çdj/dl3ç.Наиболь­шее изменение потенциала, приходящееся на единицу длины, происходит вдоль прямой, совпадающей с ; знак «минус» в (12.11) означает, что потенциал быстрее всего убывает в направлении и быстрее всего возрастает в направлении - Е. Можно сказать, что вектор равен взятому с обратным знаком градиенту потенциала:

(12.12)

В направлении, перпендикулярном силовой линии, имеем

(12.13)

Из этого следует, что силовые линии и эквипотенциальные поверхности взаимно перпендикулярны.Если поле однородно, например поле плоского конденсатора, то из формулы (12.6) находим что для двух точек, расположенных на одной силовой линии на расстоянии l,

(12.14)

Учитывая (12.11) и (12.9), можно записать проекции вектора напряженности электрического поля по трем координатным осям:

(12.15)

Тогда напряженность определяют по формуле

(12.16)

Если поле создано N точечными зарядами, то напряженность в некоторой точке можно вычислить как векторную сумму напряженностей полей, создаваемых в этой точке каждым зарядом отдельно (принцип суперпозиции):

(12.17)

а электрический потенциал в этой точке — как алгебраическую сумму потенциалов от каждого заряда, предполагая, что потенциал бесконечно удаленных точек равен нулю:

(12.18)

Существующие электроизмерительные приборы рассчитаны на измерение разности потенциалов, а не напряженности. Ее можно найти из этих измерений, используя связь и j.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Page 10

Электрическим диполем (диполем) называют систему, состоящую из двух равных, но противоположных по знаку точечных электрических зарядов, расположенных на некотором расстоянии друг от друга (плечо диполя).

Основной характеристикой диполя (рис. 12.5) является его электрический момент (дипольный момент) — вектор, равный произведению заряда на плечо диполя l, направленный от отрицательного заряда к положительному:

(12.19)

Единицей электрического момента диполя является кулон-метр. Поместим диполь в однородное электрическое поле напряженностью (рис. 12.6).

На каждый из зарядов диполя действуют силы и , эти силы равны по модулю, противоположно направлены и создают момент пары сил. Как видно из рисунка, он равен

М = qElsin a = pEsin a, (12.20) или в векторной форме . (12.21)

Таким образом, на диполь в однородном электрическом поле действует момент силы, зависящий от электрического момента и ориентации диполя, а также напряженности поля.

Рассмотрим теперь диполь в неоднородном электрическом поле. Предположим, что диполь расположен вдоль силовой линии (рис. 12.7). На него действуют силы

и

где Е+ и Е_ — напряженности поля соответственно в месте нахождения положительного и отрицательного зарядов (на рис. 12.7 Е- > Е+). Значение равнодействующей этих сил

F = F_ - F+ = qE_ - qE+ = q(E_ - Е+). (12.22)

Введем отношение (Е_ - Е+)/l, характеризующее среднее изменение напряженности, приходящееся на единицу длины плеча диполя. Так как обычно плечо невелико, то приближенно можно считать

(Е_ - E+)/l = dE/dx, (12.23)

где dE/dx — производная от напряженности электрического поля по направлению оси ОХ, являющаяся мерой неоднородности электрического поля вдоль соответствующего направления. Из (12.23)следует, что

тогда формулу (12.22) можно представить в виде

(12.24)

Итак, на диполь действует сила, зависящая от его электрического момента и степени неоднородности поля dE/dx. Если диполь ориентирован в неоднородном электрическом поле не вдоль силовой линии, то на него дополнительно действует еще и момент силы. Таким образом, свободный диполь ориентируется вдоль силовых линий и втягивается в область больших значений напряженности поля.

До сих пор рассматривался диполь, помещенный в электрическое по­ле, однако сам диполь также является источником поля. На основании (12.18) запишем выражение для электрического потенциала поля, со­зданного диполем, в некоторой точке А, удаленной от зарядов соответ­ственно на расстояния гиг, (рис. 12.8):

(12.25)

Обычно предполагают, что l R1, то I = * / r.

Можно заключить, что в этом случае сила тока во внешней цепи будет оставаться почти постоянной, она почти не зависит от свойств среды (при условии r >> R1). Такая двухполюсная система, состоящая из истока и стока тока, называется дипольным электрическим генератором или токовым диполем.

Между дипольным электрическим генератором и электрическим диполем имеется большая аналогия, которая основывается на общей аналогии электрического поля в проводящей среде и электростатического поля.

Проиллюстрируем эту аналогию на примере плоского конденсатора.

Пусть между пластинами плоского конденсатора находится среда с удельным электрическим сопротивлением р или, иначе, с удельной электрической проводимостью g (g= 1/r). Сопротивле­ние между пластинами конденсатора, как для проводника с сече­нием S и длиной l, равно

Электрическая проводимость равна

(12.33)

Если сравнить (12.33) с выражением для емкости плоского конденсатора

(12.34)

то можно заключить: формула (12.33) для проводимости получает­ся из формулы (12.34) для емкости заменой произведения ee0 на g. Суть аналогии электрического поля в проводящей среде и электростатического поля сводится к следующему:

— линии тока (электрическое поле в проводящей среде) совпадают с линиями напряженности электростатического поля при одинаковой форме электродов;

— в том и другом случаях многие формулы имеют тождественный вид, переход от одних формул к другим осуществляется заменой ee0 на g, q на l, С на G (или 1/С на R). Закон Ома G = I/U аналогичен формуле С = q/U.

Воспользуемся этой аналогией и получим выражение для токового диполя. Аналогично электрическому моменту диполя введем дипольный момент дипольного электрического генератора:

где l — расстояние между точками истока и стока тока. Потенци­ал поля дипольного электрического генератора выражается фор­мулой, аналогичной (12.27):

(12.35)

(в безграничной среде). Конфигурации линии напряженности электростатического поля электрического диполя и линий напря­женности электрического поля токового диполя (они же совпадают и с линиями тока) одинаковы (см. рис. 12.3). В соответствии с изложенным в § 12.3 можно ввести и понятие мультипольного электрического генератора.

По существу, электрический мультипольный генератор — это некоторая пространственная совокупность электрических токов (совокупность истоков и стоков различных токов).

Все, что было сказано выше о потенциалах полей системы зарядов (электростатическое поле), справедливо и для такого генератора (токового мультиполя) в слабо проводящей среде.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Page 13

Живые ткани являются источником электрических потенциалов (биопотенциалов).

Регистрация биопотенциалов тканей и органов с диагностической (исследовательской) целью получила название электрографии. Такой общий термин употребляется сравнительно редко, более распространены конкретные названия соответствующих диагностических методов: электрокардиография (ЭКГ) — регистрация биопотенциалов, возникающих в сердечной мышце при ее возбуждении, электромиография — метод регистрации биоэлектрической активности мышц, электроэнцефалография (ЭЭГ) — метод регистрации биоэлектрической активности головного мозга и др.

В большинстве случаев биопотенциалы снимаются электродами не непосредственно с органа (сердце, головной мозг), а с других, соседних тканей, в которых электрические поля этим органом создаются. В клиническом отношении это существенно упрощает саму процедуру регистрации, делая ее безопасной и несложной.

Физический подход к электрографии заключается в создании (выборе) модели электрического генератора, которая соответствует картине «снимаемых» потенциалов. В связи с этим здесь возникают две фундаментальные теоретические задачи: расчет потенциала в области измерения по заданным характеристикам электрического генератора (модели) — прямая задача, расчет характеристик электрического генератора по измеренному потенциалу — обратная задача.

Дальнейшие конкретные рассмотрения физических вопросов электрографии сделаны на примере электрокардиографии.

Одной из основных задач теоретической электрокардиографии является вычисление распределения трансмембранного потенциала клеток сердечных мышц по потенциалам, измеренным вне сердца. Однако даже чисто теоретически такую задачу решить невозможно, так как одно и то же «внешнее» проявление биопотенциалов сердца будет при разном «внутреннем» их распределении.

Физический (биофизический) подход к выяснению связи между биопотенциалами сердца и их внешним проявлением заключается в моделировании источников этих биопотенциалов.

Все сердце в электрическом отношении представляется как некоторый эквивалентный электрический генератор либо чисто умозрительно (гипотетически), либо в виде реального устройства как совокупность электрических источников в проводнике, имеющем форму человеческого тела. На поверхности проводника при функционировании эквивалентного электрического генератора будет электрическое напряжение, которое в процессе сердечной деятельности возникает на поверхности тела человека. Предполагают, что среда, окружающая сердце, безгранична и однородна с удельной электрической проводимостью g.

В этом случае для потенциала в некоторой точке можно записать формулу, аналогичную (12.32). При больших значениях r в рамках тех допущений, которые были сделаны в § 12.3, и в этом случае можно ограничиться дипольным приближением и использовать формулу (12.35) для потенциала поля диполя.

Это означает, что в мультипольном эквивалентном генераторе сердца основная часть в потенциал на поверхности тела человека вносится его дипольной составляющей. Иначе говоря, моделировать электрическую деятельность сердца вполне допустимо, если использовать дипольный эквивалентный электрический генератор. При условии ограниченности (конечности) окружающей среды можно прийти к выражению, которое будет отличаться от (12.32) только некоторым множителем

Дипольное представление о сердце лежит в основе теории отведений Эйнтховена. Согласно ей, сердце есть диполь с дипольным моментом рс, который поворачивается, изменяет свое положение и точку приложения (изменением точки приложения этого вектора часто пренебрегают) за время сердечного цикла.

На рис. 12.15 показаны положения вектора и эквипотенциальных линий для момента времени, когда дипольный момент максимален; это соответствует «зубцу» R на электрокардиограмме (см. рис. 12.17).

В табл. 20 приведены значения максимального дипольного мо­мента сердца для человека и некоторых животных, они сопоставляются с массами сердца и тела.

Таблица 20

Объект Масса сердца, г Масса тела, кг Максимальный дипольный момент сердца, мА • см
Лягушка Крыса Собака Человек Лошадь 0,16 1,10 0,036 0,277 14,2 71,5 0,005 0,107 1,63 2,32 13,0

В. Эйнтховен предложил снимать разности биопотенциалов сердца между вершинами равностороннего треугольника, которые приближенно расположены в правой руке (ПР), левой руке (ЛР) и левой ноге (ЛН) (рис. 12.16, а). На рис. 12.16, б схематиче­ски изображен этот треугольник.

По терминологии физиологов, разность биопотенциалов, регистрируемая между двумя точками тела, называют отведением.

Различают I отведение (правая рука — левая рука), II отведение (правая рука — левая нога) и III отведение (левая рука — левая нога), соответствующие разностям потенциалов UI, UII и UIII. По Эйнтховену, сердце расположено в центре треугольника. Отведения позволяют определить по формуле (12.31) соотношение между проекциями электрического момента сердца на стороны треугольника.

Так как электрический момент диполя — сердца — изменяется со временем, то в отведениях будут получены временные зависимости напряжения, которые и называют электрокардиограммами.

На рис. 12.17 показана нормальная электрокардиограмма человека в одном из отведений.

Электрокардиограмма не дает представления о пространственной ориентации вектора . Однако для диагностических целей такая информация важна. В связи с этим применяют метод пространственного исследования электрического поля сердца, называемый вектор-кардиографией.

Вектор-кардиограмма — геометрическое место точек, соответствующих концу вектора, положение которого изменяется за время сердечного цикла.

Проекция вектор-кардиограммы на плоскость, например на фронтальную, может быть практически получена сложением напряжений двух взаимно перпендикулярных отведений. На рис. 12.18 показано такое сложение с использованием электронного осциллографа, на экране которого наблюдается кривая В. По форме этой кривой делают диагностические выводы.

Большую работу по моделированию электрической активности сердца проделал Л. И. Титомир.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Page 14

Диэлектриками называют тела, не проводящие электрического тока.

Термин «диэлектрик» введен М. Фарадеем для обозначения ве­ществ, через которые проникают электрические поля, в отличие от металлов, внутри которых электростатического поля нет. К ди­электрикам относят твердые тела, такие, как эбонит, фарфор, а также жидкости (например, чистая вода) и газы.

При изменении внешних условий (нагревание, воздействие ионизирующих излучений и т. п.) диэлектрик может проводить электрический ток. Изменение состояния диэлектрика при помещении в электрическое поле можно объяснить его молекулярным строением. Условно выделим три класса диэлектриков: 1) полярные; 2) неполярные; 3) кристаллические.

К первому классу принадлежат такие вещества, как вода, нитробензол и др. Молекулы этих диэлектриков не симметричны, «центры масс» их положительных и отрицательных зарядов не совпада­ют, поэтому такие молекулы обладают электрическим дипольным моментом даже в случае, когда электрического поля нет.

На рис. 12.19 схематически показаны молекулы соляной кислоты (а) и воды (б) и соответствующие им дипольные моменты в дебаях1. (1 Дебай (Д) — внесистемная единица дипольного момента молекул: 1Д = 3,33564 • 10-30Кл • м.)

В отсутствие электрического поля дипольные моменты молекул ориентированы хаотически (рис. 12.20, а) и векторная сумма моментов всех N молекул равна нулю:

Если диэлектрик поместить в электрическое поле, то дипольные моменты молекул стремятся ориентироваться вдоль поля (рис. 12.20, б), однако полной ориентации не будет вследствие молекулярно-теплового хаотического движения. В этом случае

Ко второму классу диэлектриков относят такие вещества (например, водород, кислород и др.), молекулы которых в отсутствие электрического поля не имеют дипольных моментов. В таких мо­лекулах заряды электронов и ядер расположены так, что «центры масс» положительных и отрицательных зарядов совпадают. Если неполярную молекулу поместить в электрическое поле, то разно­именные заряды несколько сместятся в противоположные стороны и молекула будет иметь дипольный момент. На рис. 12.21 схе­матически в виде кружков показаны молекулы такого диэлектри­ка в отсутствие поля (а) и при наложении поля (б)(стрелки у кружков означают дипольные моменты молекул).

Третий класс — кристаллические диэлектрики (например, NaCl), решетка которых состоит из положительных и отрицательных ионов. Такой диэлектрик можно схематически рассматривать как совокупность двух «подрешеток», одна из которых заря­жена положительно, другая — отрицательно. При отсутствии поля подрешетки расположены симметрично и суммарный электрический момент такого диэлектрика равен нулю1. (1 Строго говоря, ионные кристаллы могут обладать электрическим моментом и при отсутствии внешнего поля, однако здесь это не учтено.) Если диэлектрик поместить в электрическое поле, то подрешетки немного сместятся в противоположные стороны и диэлектрик приобретет электрический момент.

Все эти процессы, происходящие в разных диэлектриках при наложении электрического поля, объединяют общим термином поляризация, т. е. приобретение диэлектриком дипольного мо­мента.

Для первого класса диэлектриков характерна ориентационная поляризация, для второго — электронная, т. е. смещение глав­ным образом электронных оболочек, для третьего — ионная. Та­кая классификация условна, так как в реальном диэлектрике могут одновременно существовать все виды поляризации.

Изменение напряженности электрического поля, в котором на­ходится диэлектрик, будет влиять на состояние его поляризации. Охарактеризовать степень поляризации диэлектрика суммарным электрическим моментом всех его N молекул нельзя, так как эта величина зависит, в частности, от объема диэлектрика. Для оценки состояния поляризации диэлектрика вводят величи­ну, называемую поляризованностъю, среднее значение которой равно отношению суммарного электрического момента элемента объема V диэлектрика к этому объему:

(12.36)

Единицей поляризованности является кулон на квадратный метр (Кл/м2).

При поляризации диэлектрика на одной его поверхности (гра­ни) создаются положительные заряды, а на другой — отрицатель­ные (см. рис. 12.20, б и 12.21, б). Эти электрические заряды называют связанными, так как они принадлежат молекулам диэлект­рика (или кристаллической решетке при ионной поляризации) и не могут перемещаться в отрыве от молекул или быть удалены с поверхности диэлектрика в отличие от свободных зарядов, кото­рых в идеальном диэлектрике нет.

При возрастании напряженности электрического поля растет степень упорядоченности ориентации молекул (ориентационная поляризация), увеличиваются дипольные моменты молекул (электронная поляризация), а также происходит большее смещение «подрешеток» (ионная поляризация) — все это приводит к увеличению поверхностной плотности sсв связанных электриче­ских зарядов.

Таким образом, sсв также характеризует степень поляризации диэлектрика.

Установим связь между Ре и sсв на примере поляризованного диэлектрика, имеющего форму параллелепипеда (рис. 12.22, а). Такой параллелепипед представим как совокупность диполей, которые, простоты ради, можно рассматривать как «цепочки»; одна из них показана на рис. 12.22, б. Так как внутренние части «цепочки» диполей электрически компенсируются, то такая «цепочка» подобна длинному диполю с расстоянием между зарядами, равным ребру параллелепипеда.

Если на грани параллелепипеда с площадью S возник связанный заряд 1/(Сw), то tg j > 0 и j > 0, сила тока отстает по фазе от приложенного напряжения (см. рис. 14.7, б). При Lw < 1/(Сw) имеем tg j < 0 и j < 0. Сила тока опережает по фазе напряжение. Векторная диаграмма для этого случая дана на рис. 14.9.

Рис. 14.9

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Page 22

Таблица 24

Физические основы реографии

Импеданс тканей организма. Дисперсия импеданса.

Ткани организма проводят не только постоянный (см. § 12.10), но и переменный ток. Опыт показывает, что в этом случае сила тока, проходящая через биологическую ткань, опережает по фазе приложенное напряжение. Следовательно (см. § 14.3), емкостное сопротивление тканей больше индуктивного. В таблице 24 в качестве примера приведены значения разности фаз тока и напря­жения для некоторых тканей (частота 1 кГц).

Название ткани Разность фаз в градусах
Кожа человека, лягушки Нерв лягушки Мышцы кролика -55 -64 -65

Отсюда следует, что моделировать электрические свойства биологических тканей можно, используя резисторы, которые обладают активным сопротивлением, и конденсаторы — носители емкостного сопротивления. В качестве модели обычно используют эквивалентную электрическую схему тканей организма. Она представляет собой схему, состоящую из резисторов и конденсаторов, частотная зависимость (дисперсия) импеданса которой близка к частотной зависимости импеданса биологической ткани.

На рис. 14.10 представлен график частотной зависимости импеданса мышечной ткани. Ради компактности кривая построена в логарифмических координатах. Из графика видны две особенности этой зависимости: во-первых, плавное уменьшение импеданса с увеличением частоты (общий ход зависимости импеданса от частоты) и, во-вторых, наличие трех областей частот, в которых имеет место отклонение от общего 10хода зависимости импеданса от частоты: Z мало изменяется. Они были

Рис. 14.10 названы, соответственно, областями a-, b- и g-дисперсии импеданса.

Установим, какая электрическая схема (модель) наиболее удачно отражает общий ход зависимости импеданса ткани организма от частоты. В качестве вариантов рассмотрим схемы, представленные на рис. 14.11.

Для схемы, изображенной на рис. 14.11, а, частотная зависимость импеданса может быть получена из (14.41)при L = 0:

(14.45)

В соответствии с формулой (14.45) импеданс уменьшается с увеличением частоты, однако име­ется противоречие с опытом:

Рис. 14.11

при w ®0 Z ® ¥. Последнее означает бесконечно большое сопротивление при постоянном токе, что противоречит опыту (рис. 14.10).

Схема, изображенная на рис. 14.11, б, соответствует общей тенденции экспериментальной кривой: при увеличении частоты уменьшается емкостное сопротивление и уменьшается импеданс. Однако при w ® ¥ ХС ® 0 и Z ® 0, что не соответствует опыту.

Наиболее удачна схема рис. 14.11, в, в ней отсутствуют противоречия с опытом, характерные для двух предыдущих схем. Именно такое сочетание резисторов и конденсатора может быть принято за эквивалентную электрическую схему тканей организма. Частотная зависимость импеданса эквивалентной электрической схемы соответствует общему ходу экспериментальной зависимости импеданса от частоты. Важно отметить, что при этом электроемкость и, следовательно, диэлектрическая проницаемость остаются постоянными.

Поясним причину возникновения областей a-, b- и g-дисперсии импеданса. Ткань организма является структурой, обладающей свойствами проводника (электролита) и диэлектрика. Поляризация диэлектрика (§ 12.6) во внешнем электрическом поле происходит не мгновенно, а зависит от времени. Это означает зависимость от времени поляризованности диэлектрика (Ре) при воздействии постоянного электрического поля (Е — напряженность электрического поля):

Ре = f(t) при Е = const. (14.46)

Если электрическое поле изменяется по гармоническому закону, то поляризованность будет также изменяться по гармоническому закону, а амплитуда поляризованности будет зависеть от частоты изменения поля с запаздыванием по фазе:

Р ет = f (w) при Е = Ет cos w t (14.47)

Из (12.41) получим выражение для диэлектрической проница­емости:

(14.48)

Из (14.48) следует, что условие (14.47) означает частотную зависимость диэлектрической проницаемости при воздействии переменным (гармоническим) электрическим полем: e = f(w). Изменение диэлектрической проницаемости с изменением часто­ты, электрического поля означает изменение электроемкости и, как следствие, изменение импеданса.

Запаздывание изменения поляризованности относительно изменения напряженности электрического поля зависит от механизма поляризации вещества. Самый быстрый механизм — электронная поляризация (см. § 12.6), так как масса электронов достаточно мала. Это соответствует частотам (около 1015 Гц), которые существенно превышают области a-, b-, и g-дисперсии.

Ориентационная поляризация воды, молекулы которой имеют сравнительно малую массу, соответствует g-дисперсии (частоты около 20 ГГц).

Крупные полярные органические молекулы, например белки, имеют значительную массу и успевают реагировать на переменное электрическое поле с частотой 1 —10 МГц. Это соответствует g-дисперсии.

При a-дисперсии происходит поляризация целых клеток в результате диффузии ионов, что занимает относительно большое время, и a-дисперсии соответствует область низких частот (0,1 — 10 кГц). В этой области емкостное сопротивление мембран очень велико, поэтому преобладают токи, огибающие клетки и протекающие через окружающие клетки растворы электролитов.

Итак, области a-, b-, и g-дисперсии импеданса объясняются тем, что с увеличением частоты переменного электрического поля в явлении поляризации участвуют разные структуры биологических тканей: при низких частотах на изменение поля реагируют все структуры (a-дисперсия), с увеличением частоты реагируют крупные молекулы-диполи органических соединений и молекулы воды (b-дисперсия), а при самых больших частотах реагируют только молекулы воды (g-дисперсия). Во всех случаях имеет место электронная поляризация. С увеличением частоты электрического тока (электрического поля) все меньше структур будет реагировать на изменение этого поля и меньше будет значение поляризо-ванности Рет. Отсюда, согласно (14.48), с увеличением частоты будет уменьшаться диэлектрическая проницаемость e, а следовательно, и электроемкость С, а это, согласно (14.33), приведет к увеличению емкостного сопротивления Хс и импеданса Z. Следовательно, на фоне общего хода зависимости Z = f(w)(см. рис. 14.10) появляются области с меньшим убыванием Z при возрастании частоты (области a-, b- и g-дисперсии).

Частотная зависимость импеданса позволяет оценить жизнеспособность тканей организма, что важно знать для пересадки (трансплантации) тканей и органов. Различие в частотных зависимостях импеданса получается и в случаях здоровой и больной ткани.

Импеданс тканей и органов зависит также и от их физиологического состояния. Так, при кровенаполнении сосудов импеданс изменяется в зависимости от состояния сердечно-сосудистой деятельности.

Диагностический метод, основанный на регистрации изменения импеданса тканей в процессе сердечной деятельности, называют реографией (импеданс-плетизмография).

С помощью этого метода получают реограммы головного мозга (реоэнцефалограмма), сердца (реокардиограмма), магистральных сосудов, легких, печени и конечностей. Измерения обычно проводят на частоте 30 кГц.

В заключение отметим, что знание пассивных электрических свойств биологических тканей важно при разработке теоретических основ методов электрографии органов и тканей, так как со­здаваемый токовыми диполями электрический ток проходит через них. Кроме того, представления о дисперсии импеданса позволяют оценить механизм действия токов и полей, используемых в терапевтических целях.

Магнитным полем называют вид материи, посредством которой осуществляется силовое воздействие на движущиеся электрические заряды, помещенные в поле, и другие тела, обладающие магнитным моментом. Магнитное поле есть одна из форм проявления электромагнитного поля.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Page 23

Аналогично электрическому полю, необходимо для магнитного поля ввести количественную характеристику. Для этого выбирают некоторый объект — «пробное тело», реагирующее на магнитное поле. В качестве такого тела достаточно взять малую рамку (контур) с током, чтобы можно было считать, что рамка помещается в некоторую точку поля. Опыт показывает, что на пробную рамку с током в магнитном поле действует момент силы М, зависящий от ряда факторов, в том числе и от ориентации рамки. Максимальное значение М зависит от магнитного поля, в котором находится контур, и от самого контура: силы тока I, протекающего по нему, и площади S, охватываемой контуром, т. е.

Mmax ~ IS. (13.1)

Величину

pm = IS (13.2)

называют магнитным моментом контура с током. Таким образом,

Mmax ~pm(13.3)

Магнитный момент — векторная величина. Для плоского контура с током вектор направлен перпендикулярно плоскости контура и связан с направлением тока I правилом правого винта (рис. 13.1).

Магнитный момент является характеристикой не только контура с током, но и многих элементарных частиц (протоны, нейтроны, электроны и т. д.), определяя поведение их в магнитном поле.

Единицей магнитного момента служит ампер-квадратный метр (А • м2). Магнитный момент элементарных частиц, ядер, атомов и молекул выражают в особых единицах, называемых атомным (mб) или ядерным (mя) магнетоном Бора:

mб = 0,927 • 10-23 А • м2 (Дж/Тл),

mя = 0,505 • 10 26 А • м2 (Дж/Тл).

Зависимость (13.3) используют для введения силовой характеристики магнитного поля — вектора магнитной индукции .

Магнитная индукция в некоторой точке поля равна отношению максимального вращающего момента, действующего на рамку с током в однородном магнитном поле, к магнитному моменту этой рамки.

B = Mmах/рm. (13.4)

Вектор совпадает по направлению с вектором в положении устойчивого равновесия контура. На рис. 13.2 показано положение рамки с током в магнитном поле индукции, соответствующее максимальному моменту силы (а) и нулевому (б). Последний случай соответствует устойчивому равновесию (векторы и коллинеарны).

Единицей магнитной индукции является тесла (Тл):

Таким образом, в поле с магнитной индукцией 1 Тл на контур, магнитный момент которого 1 А • м2, действует максимальный момент силы 1 Н • м.

Магнитное поле графически изображают с помощью линий магнитной индукции, касательные к которым показывают направление вектора . Густота линий, т. е. число линий, проходящих через единичную, перпендикулярно им расположенную площадку, пропорциональна модулю вектора . Линии магнитной индукции не имеют начала или конца и являются замкнутыми. Подобные поля называют вихревыми. Циркуляция вектора магнитной индукции по любой линии магнитной индукции не равна нулю:

(13.5)

Рассмотрим некоторую площадку S, находящуюся в области однородного магнитного поля индукции (рис. 13.3). Проведем линии магнитной индукции через эту площадку. Ее проекция на плоскость, перпендикулярную линиям, равна S0. Число линий, пронизывающих S и S0, одинаково. Так как густота линий соответствует значению В, то общее число линий, пронизывающих площадки, пропорционально

Ф = ВS0. (13.6)

На рис. 13.3 видно, что S0 = S cos a, откуда

Ф = BS cos aили Ф = BnS, (13.7)

где Вп = В cos a — проекция вектора на направление нормали п кплощадке, Ф — магнитный поток.

В более общем случае, например, неоднородного магнитного поля поверхности, а не плоской площадки (рис. 13.4), магнитный поток Ф также пропорционален числу линий магнитной индукции, пронизывающих поверхность.

Единицей магнитного потока, согласно (13.6), является вебер (Вб):

1 Вб = 1 Тл • м2.

Из формулы (13.7) видно, что поток может быть как положительным (cos a > 0), так и отрицательным (cos a< 0).

В соответствии с этим линии магнитной индукции, выходящие из замкнутой поверхности, считают положительными, а входящие — отрицательными. Так как линии магнитной индукции замкнуты, то магнитный поток сквозь замкнутую поверхность равен нулю.

Как и всякая материальная субстанция, магнитное поле обладает энергией. Проиллюстрируем наличие такой энергии на примере магнитного поля, созданного контуром с постоянным током. Если разомкнуть цепь контура, то исчезнет ток и, следовательно, магнитное поле. При размыкании цепи возникнет искра или дуговой разряд. Это означает, что энергия магнитного поля превратилась в другие формы энергии — световую, звуковую и тепловую.

Выражение для объемной плотности энергии магнитного поля имеет следующий вид:

где w — магнитная проницаемость среды, а m0 — магнитная постоянная.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Page 24

Одним из главных проявлений магнитного поля является его силовое действие на движущиеся электрические заряды и токи. В результате обобщения многочисленных опытных данных А. М. Ампером был установлен закон, определяющий это силовое воздействие.

Приведем его в дифференциальной форме, что позволит вычис­лять силу, действующую на различные контуры с током, располо­женные в магнитном поле.

В проводнике, находящемся в магнитном поле, выделим достаточно малый участок , который можно рассматривать как вектор, направленный по току (рис. 13.5). Произведение называют элементом тока. Сила, действующая со стороны магнитного поля на элемент тока,

(13.9)

где k — коэффициент пропорциональности; в СИ k = 1, поэтому

(13.10)

или в векторной форме

(13.11)

Для плоского контура с током находим силу, действующую на участок l проводника со стороны магнитного поля, интегрированием скалярного выражения (13.10):

(13.12)

Соотношения (13.9)—(13.12) выражают закон Ампера.

Рис. 13.5 Рис. 13.6

Рассмотрим некоторые примеры на применение формулы (13.11).

1. Прямолинейный участок проводника с током I длиной l, расположенный в однородном магнитном поле под углом b к магнитной индукции (рис. 13.6). Для нахождения силы, действую­щей на эту часть проводника со стороны магнитного поля, интег-оиоуем (13.12) и получаем

(13.13)

2. Прямоугольная рамка KLMN с током I, помещенная в одн­родное магнитное поле индукции (рис. 13.7, а). Пронумеруем стороны рамки и обозначим силы, действующие на них со стороны магнитного поля, F1, F2, F3, F4.

Силы F1 и F3, приложенные к серединам соответствующих сторон, направлены противоположно вдоль оси и по формуле (13.13) равны. Силы же F2 = F4 = IBb создают пару сил, момент которой (рис. 13.7, б)

М = IBb (a/2) sina + IBb(a/2) sina = IBbasina. (13.14)

Так как Iba = IS = pm, то из (13.14) имеем

M=pmBsina, (13.15)

или в векторной форме

(13.16)

Фактически на основе этой зависимости в § 13.1 было введено понятие вектора магнитной индукции.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Page 25

Действие магнитного поля

Сила, действующая, согласно закону Ампера, на проводник с током в магнитном поле, есть результат его воздействия на движущиеся электрические заряды, создающие этот ток.

Рассмотрим цилиндрический проводник длиной l стоком I, расположенный в магнитном поле индукции (рис. 13.8). Скорость направленного движения некоторого положительного заряда q равна u. Сила, действующая на отдельный движущийся заряд, определяется отношением силы F, приложенной к проводнику с током, к общему числу .N этих зарядов в нем:

(13.17)

Рис. 13.8

Раскроем выражение для силы, используя (13.13) и полагая, что сила тока равна

где j — плотность тока. Учитывая (12.50), получаем

(13.18)

где п = N/(Sl) — концентрация частиц. Подставляя (13.18) в (13.17), получаемвыражение для силы, действующей со стороны магнитного поля на отдельный движущийся электрический заряд и называемой силой Лоренца:

Направление силы Лоренца можно определить из векторной записи уравнения (13.19) с учетом знака заряда q:

(13.20)

Как видно из (13.20), эта сила всегда перпендикулярна плоскос­ти, в которой лежат векторы и . Из механики известно, что если сила перпендикулярна скорости, то она изменяет лишь ее направление, но не значение. Следовательно, сила Лоренца не изменяет кинетической энергии движущегося заряда и не совершает работы.

Если заряд неподвижен относительно магнитного поля или его скорость параллельна (антипараллельна) вектору магнитной индукции, то сила Лоренца равна нулю.

Пусть в однородное магнитное поле перпендикулярно вектору индукции влетает со скоростью v положительно заряженная частица (рис. 13.9). На нее действует сила Лоренца fЛ, которая вызовет центростремительное ускорение, и, по второму закону Ньютона,

mu2/r=quB, (13.21)

где q и т — заряд и масса частицы, r — радиус траектории, по которой она будет двигаться. Из (13.21) получаем

Рис. 13.9 r = mu/(qB). (13.22)

Отсюда следует, что радиус траектории остается постоянным, а сама траектория есть окружность.

Используя (13.22) и считая, что значение скорости частицы не изменяется, найдем период вращения ее по окружности:

(13.23)

Отношение q/m называют удельным зарядом частицы. Период вращения ее в магнитном поле [см. (13.23)] не зависит от радиуса окружности и скорости, а определяется только магнитной индукцией и удельным зарядом. Эту особенность используют в ускорителе заряженных частиц — циклотроне.

Чтобы описать форму траектории заряженной частицы, влетающей со скоростью в однородное магнитное поле под произвольным углом к (рис. 13.10), разложим вектор и на две составляющие и || и ^, направленные соответственно вдоль вектора магнитной индукции магнитного поля и перпендикулярно ему. Составляющая || при движении частицы в магнитном поле остается постоянной; сила Лоренца, действующая на частицу, изменит направление составляющей скорости ^. Под действием этой силы частица вращается по окружности. Таким образом, траекторией движения будет винтовая линия — вращение по окружности со скоростью ^ совместно с перемещением вдоль вектора магнитной индукции со скоростью ||.

Если на движущуюся заряженную частицу q действуют электрическое поле с напряженностью и магнитное поле с магнитной индукцией (рис. 13.11), то результирующая сила равна

(13.24)

Во многих системах (осциллограф, телевизор, электронный микроскоп) осуществляют управление электронами или другими заряженными частицами, воздействуя на них электрическими и магнитными полями, в этом случае основной расчетной формулой является (13.24).

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

Page 26

Нет таких веществ, состояние которых не изменялось бы при помещении их в магнитное поле. Более того, находясь в магнит­ном поле, вещества сами становятся источниками такого поля. В этом смысле все вещества принято называть магнетиками

Так как макроскопические различия магнетиков обусловлены их строением, то целесообразно рассмотреть магнитные характеристики электро­нов, ядер, атомов и молекул, а также поведение этих частиц в магнитном поле. Изложение прове­дем в рамках классической физики.

Условно будем считать, что электрон в атоме равномерно вращается вокруг ядра со скоростью по круговой орбите радиусом r (рис. 13.12).

Такое движение аналогично круговому току и характеризуется орбитальным магнитным моментом . (необходимо помнить, что электрон — отрицательно заряженная частица и его движение противоположно направлению тока).

Сила тока, соответствующего движению электрона, который вращается с частотой n, равна

I = en, (13.25)

где е — заряд электрона. Так как n = u /(2pr), то

(13.26)

Тогда [см. (13.2)]

(13.27)

Одной из характеристик движения вращающегося тела или движения материальной точки по круговой орбите является момент импульса (механический момент). Он аналогичен импульсу тела при поступательном движении. Вектор момента импульса электрона, вращающегося по круговой орбите (), показан на рис. 13.12, а его модуль равен

(13.28)

где те — масса электрона.

Отношение магнитного момента частицы к ее моменту импуль­са называют магнитомеханическим отношением. Разделив (13.27) на (13.28), найдем орбитальное магнитомеханическое отношение для электрона:

(13.29)

Электрон обладает также и собственным моментом импульса, который называется спином. Спину соответствует спиновый магнитный момент. Спиновое механическое отношение вдвое больше орбитального:

(13.30)

Магнитомеханическое отношение обычно выражают через множитель Ланде g:

(13.31)

Как видно из (13.29)—(13.31), для орбитального магнито-механического отношения gорб = 1 спинового отношения gs = 2.

Формулы (13.29) и (13.30) показывают также, что между магнитным и механическим моментами существует вполне определенная «жесткая» связь, так как е и тe — величины постоянные; эта связь проявляется в магнитомеханических явлениях. Одно из таких явлений впервые наблюдали Эйнштейн и де Гааз в 1915 г. Легкий стержень С подвешивался на тонкой нити в соленоиде (рис. 13.13). При пропускании тока по соленоиду создавалось магнитное поле и магнитные моменты электронов располагались упорядоченно, что приводило к упорядоченной ориентации моментов импульса. В результате весь стержень приобретал импульс и поворачивался, что было заметно по отклонению светового «зайчика», отраженного от зеркала.

Магнитомеханические явления позволяют определять магни-томеханические отношения и на основании этого делать выводы о роли орбитальных или спиновых магнитных моментов в процессах намагничивания. Так, например, опыты Эйнштейна и де Гааза показали, что за намагниченность ферромагнитных материалов ответственны спиновые магнитные моменты электронов.

Ядра, атомы и молекулы также имеют магнитный момент. Магнитный момент молекулы является векторной суммой магнитных моментов атомов, из которых она состоит.

Магнитное поле воздействует на ориентацию частиц вещества, имеющих магнитные моменты, в результате чего вещество намагничивается. Степень намагничивания вещества характеризуется намагниченностью . Среднее значение вектора намагниченности равно отношению суммарного магнитного момента всех частиц, расположенных в объеме магнетика, к этому объему:

(13.32)

Таким образом, намагниченность является средним магнитным моментом единицы объема магнетика. Единицей намагниченности служит ампер на метр (А/м).

Магнетики делят на три основных класса: парамагнетики, диамагнетики, ферромагнетики. Каждому из них соответствует и свой тип магнетизма: парамагнетизм, диамагнетизм и ферромагнетизм.

Рассмотрим их природу.

Согласно классической теории парамагнетизма, молекулы па­рамагнетиков имеют отличные от нуля магнитные моменты.

В отсутствие магнитного поля эти моменты расположены хаотически и намагниченность равна нулю (рис. 13.14,а). При внесении парамагнитного образца в магнитное поле магнитные моменты молекул ориентируются предпочтительно по направлению , в результате чего (рис. 13.14,б). Степень упорядоченности магнитных моментов зависит от двух противоположных факторов — магнитного поля и молекулярно-хаотического движения, поэтому намагниченность зависит как от магнитной индукции, так и от температуры.

Если стержень из парамагнетика подвесить в вакууме в однородном магнитном поле, то в положении равновесия он установится вдоль линий магнитной индукции (рис. 13.15, вид сверху), что соответствует ориентации по направлению . Магнитное поле, созданное парамагнетиком, усиливает, хотя и незначительно, внешнее магнитное поле, поэтому индукция В результирующего поля больше магнитной индукции В0 поля вне парамагнетика (В > В0). Это означает,что магнитная проницаемость парамагнетиков больше единицы (m > 1). К парамагнетикам относятся алюминий, кислород, молибден и т. д

В неоднородном магнитном поле в вакууме частицы парамагнитного вещества перемещаются в сторону большего значения магнитной индукции, как говорят, втягиваются в поле.

Объяснение природы диамагнетизма несколько сложнее, поэтому сначала целесообразно рассмотреть одно механическое явление.

Читатель, несомненно, наблюдал, что ось обычного детского волчка описывает вращательные конусообразные движения, которые называют прецессией (рис. 13.16, а). Она возникает тогда, когда на вращающееся тело с моментом импульса Lорб действует опрокидывающий момент силы. Если бы волчок не вращался, то он бы опрокинулся под действием момента силы тяжести , вращение же волчка приводит к прецессии.

Аналогичное явление происходит и с электронными орбитами в магнитном поле. Электрон, вращающийся по орбите, обладает моментом импульса, подобно волчку, а также характеризуется орбитальным магнитным моментом . Поэтому на него, как на контур с током, со стороны магнитного поля действует момент силы. Таким образом, создаются условия для возникновения прецессии электронной орбиты (рис. 13.16, б).

Рис. 13.16

Это приводит к появлению добавочного магнитного момента электрона , направленного противоположно индукции внешнего магнитного поля, что ослабляет поле. Так возникает диамагнетизм. Диамагнетизм присущ всем веществам. В парамагнетиках диамагнетизм перекрывается более сильным парамагнетизмом. Если магнитный момент молекул равен нулю, то диамагнетизм преобладает над парамагнетизмом; вещества, состоящие из таких молекул, относят к диамагнетикам.

На рис. 13.17 схематично показаны молекулы диамагнетика при отсутствии магнитного поля (а) и в поле (б). Намагниченность диамагнетиков направлена противоположно магнитной индук­ции, ее значение растет с возрастанием индукции.

Так как собственное магнитное поле, созданное диамагнетиком, направлено противоположно внешнему, то индукция В внутри меньше индукции В0 вне диамагнетика (В < В0). Следовательно, магнитная проницаемость диамагнетика меньше единицы (m < 1). К диамагнетикам относятся азот, водород, медь, вода и др. Частицы диамагнетика в вакууме в неоднородном магнитном поле будут «выталкиваться из поля».

Магнитные свойства веществ зависят от строения молекул, поэтому магнитные методы измерений используют в химических исследованиях. Специальный раздел физической химии — магнетохимия — изучает связь между магнитными и химическими свойствами вещества.

Ферромагнетики, подобно парамагнетикам, создают намагниченность, направленную по индукции поля; их магнитная проницаемость много больше единицы (m >> 1). Однако ферромагнетизм существенно отличен от парамагнетизма. Ферромагнитные свойства присущи не отдельным атомам или молекулам, а лишь неко­торым веществам, находящимся в кристаллическом состоянии. Объяснение этому явлению дает квантовая теория.

К ферромагнетикам относятся кристаллическое железо, никель, кобальт, многие сплавы этих элементов между собой и с другими неферромагнитными соединениями, а также сплавы и соединения хрома и марганца с неферромагнитными элементами.

Намагниченность ферромагнетиков зависит не только от магнитной индукции внешнего магнитного поля, но и от их предыдущего состояния. Ферромагнитные свойства вещества сохраняются лишь ниже определенной температуры, называемой точкой Кюри.

Хотя ферромагнетиков и не очень много в природе, в основном именно их используют как магнитные материалы в технике. Это обусловлено их сильным магнетизмом и остаточной намагниченностью (например, постоянные магниты).

Значительные механические силы, действующие на ферромагнитные тела и постоянные магниты в магнитном поле, находят разнообразные применения в медицине: исправление грудной клетки у детей (Ю. Ф. Исаков, Э. А. Степанов и др.), магнитные заглушки для предотвращения выделений из искусственного на­ружного свища ободочной кишки (В. Д. Федоров и др.), удаление ферромагнитных пылинок и опилок из глаза.

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском:

studopedia.ru

Строение и модели мембран

Все клетки окружены мембранами (цитоплазматическими, или наружными клеточными мембранами). Без мембраны содержимое клетки просто бы «растеклось», диффузия привела бы к термоди­намическому равновесию, что означает отсутствие жизни. Можно сказать, что первая клетка появилась тогда, когда она смогла отделиться от окружающей среды мембраной. Внутриклеточные мембраны подразделяют клетку на ряд замкнутых отсеков (компартаментов), каждый из них выполняет определенную функцию. ( Несмотря на разнообразие биологических функций и форм, все мембраны построены в основном из липидов и белков. Другие со­единения, встречающиеся в мембране (например, углеводы), хи­мически связаны с липидами, либо с белками. Липидная молеку­ла состоит из двух частей несущей электрические заряды (поляр­ной) головки, на которую приходится, как правило, четверть длины всей молекулы (рис. 11.1), и длинных хвостов, не несу­щих электрического заряда (гидрофобных). Хвосты липидной мо­лекулы — это длинные цепи, построенные из атомов углерода и водорода (остатки жирных кислот). Головки могут иметь разнооб­разное строение, однако они заряжены либо отрицательно, либо нейтральны. Связующим звеном между хвостом и головкой чаще всего служит остаток глицерина.

Набор мембранных белков, выполняющих специализирован­ные функции, различается в цитоплазматических мембранах и мембранах внутриклеточных структур. В то же время любая мембрана своей структурной основой имеет липидный бислой, состоящий из двух мономолекулярных пленок липидов, обращенных друг к другу гидрофобными хвостами и контактирующих с окружающей средой полярными головками (рис. 11.2). Во всех мембранах бислой выполняет две основные функции матрич­ную и барьерную. С одной стороны, бислой является структурной, основой для размещения основных рецепторных и ферментных систем клетки, с другой стороны, двойной слой липидов является преградой для ионов и водорастворимых молекул.

 
 
Первая попытка представить молекулярную организацию био­логической мембраны принадлежит Даниели и Давсону, которые в 1935 г. предложили модель клеточной мембраны.

Согласно этой модели, липиды располагались в два слоя (см. рис. 11.2), а по­верхность липидов с обеих сторон покрывали белки. По мере при­обретения новых знаний о химическом составе и физических свойствах мембран эволюционировали и представления об их ор­ганизации. В настоящее время наибольшее распространение име­ет предложенная в 1972 г. Синджером и Николсоном жидко-моза­ичная модель, в основе которой лежит все та же липидная бислойная мембрана. Эта липидная основа представляет собой как бы двумерный растворитель, в котором плавают более или менее по­груженные белки. За счет этих белков полностью или частично осуществляются специфические функции мембран — проница­емость, активный перенос через мембрану, генерация электриче­ского потенциала и т. д. Схематично жидко-мозаичная структура мембраны показана на рис. 11.3. Здесь 1 — поверхностные белки, 2 — полупогруженные белки, 3 — полностью погруженные (ин­тегральные) белки, 4 — белки, формирующие «ионный канал» 5.

В целом, мембрана является динамичной структурой. Липиды могут перемещаться в плоскости мембраны {латеральная диффу­зия), а также переходить из одного монослоя в другой (флип-флоп переходы). При этом перемещение липидов в пределах одного мо­номолекулярного слоя происходит почти в 10 млрд раз чаще, чем флип-флоп переход. Белки также могут перемещаться в плоскос­ти мембраны.

Уточнение строения биологических мембран и изучение их свойств оказалось возможным при использовании физико-хими­ческих моделей мембраны (искусственные мембраны). Наиболь­шее распространение получили три модели.

Рассмотрим первую модель — монослой липидов на границе раз­дела вода — воздух или вода — масло. На таких границах молекулы липидов расположены так, что гидрофильные

 
 
головки находятся в воде, а гидрофобные хвосты — в воздухе или в масле (рис. 11.4).

Если постепенно уменьшать площадь, занимаемую монослоем, в кон­це концов удастся получить монослой, в котором молекулы распо­ложены так же плотно, как и в одном из монослоев мембраны. При изменении состояния липидных молекул (под действием температу­ры, взаимодействия липидов с различными лекарственными препа­ратами и пр.) меняется площадь, занимаемая молекулами. Поэтому в биологических и медицинских исследованиях широко использу­ются монослои синтетических липидов, изолированных из различ­ных природных мембран.

Вторая широко использующаяся модель — бислойная липид­ная мембрана (БЛМ). Впервые такая модельная мембрана была создана в 1962 г. П. Мюллером с сотрудниками. Они заполнили отверстие в тефлоновой перегородке, разделяющей два водных раствора, фосфолипидом, растворенным в гептане (рис. 11.5, а). После того как растворитель и излишки липида растекаются по тефлону, в отверстии образуется бислой толщиной несколько на­нометров и диаметром около 1 мм (рис. 11.5, б). Расположив по обе стороны мембраны два электрода, можно измерить сопротив­ление мембраны или генерируемый на ней потенциал. Если по разные стороны перегородки поместить различные по химическо­му составу растворы, то можно изучать проницаемость мембраны для различных агентов, в том числе лекарственных препаратов.

Третьей известной моделью биологической мембраны являют­ся липосомы. Они представляют собой мельчайшие пузырьки (ве­зикулы), состоящие из билипидной мембраны и полученные обра­боткой ультразвуком смеси воды и фосфолипидов. Липосомы фактически являются биологической мембраной, полностью ли­шенной белковых молекул.

Схематически липосомы изображены на рис. 11.6.

Если липосомы приготовить в среде с каким-либо веществом, а закем удалить это вещество из внешней среды, то можно исследо­вать скорость выхода этого вещества из липосом данного липид-ного состава. На липосомах часто проводятся эксперименты по изучению влияния различных факторов, например состава фос-фолипидов, на свойства мембраны или, наоборот, влияния мемб­ранного окружения на свойства встраиваемых белков. В медици­не липосомы используют для доставки лекарственных веществ в определенные органы и ткани, приготавливая их в среде, содер­жащей нужное вещество. Липосомы не токсичны, полностью ус­ваиваются в организме и являются надежной липидной микро­капсулой для направленной доставки лекарства.

Page 2

Каждый нуклеотид содержит 3 химически различных компонента: гетероциклическое азотистое основание, моносахарид (пентозу) и остаток фосфорной кислоты. В зависимости от числа имеющихся в молекуле остатков фосфорной кислоты различают нуклеозидмонофосфаты (НМФ), нуклеозиддифосфаты (НДФ), нуклео-зидтрифосфаты (НТФ) (рис. 4-1).

В состав нуклеиновых кислот входят азотистые основания двух типов: пуриновые - аденин(А), гуанин(G) и пиримидиновые - цитозин(С), тимин (Т) и урацил(U). Нумерация атомов в основаниях записывается внутри цикла (рис. 4-2). Номенклатура нуклеотидов приведена в табл. 4-1.

Пентозы в нуклеотидах представлены либо рибозой (в составе РНК), либо дезоксирибозой (в составе ДНК). Чтобы отличить номера атомов в пентозах от нумерации атомов в основаниях, запись производят с внешней стороны цикла и к цифре добавляют штрих (') - 1', 2', 3', 4' и 5' (рис. 4-3).

Пентозу соединяет с основанием N-гликозидная связь,образованная С1-атомом пентозы (рибозы или дезоксирибозы) и N1 -атомом пиримидина или N9-aтомом пурина (рис. 4-4).

Нуклеотиды, в которых пентоза представлена рибозой, называют рибонуклеотидами, а нуклеиновые кислоты, построенные из рибонуклеотидов, - рибонуклеиновыми кислотами, или РНК. Нуклеиновые кислоты, в мономеры которых входит дезоксирибоза, называют дезоксири-бонуклеиновыми кислотами, или ДНК. Нуклеиновые кислоты по своему строению относят к

Рис. 4-1. Нуклеозидмоно-, ди- и трифосфаты аденозина. Нуклеотиды - фосфорные эфиры нуклеозидов. Остаток фосфорной кислоты присоединён к 5'-углеродному атому пентозы (5'-фосфоэфирная связь).

Рис. 4-2. Пуриновые и пиримидиновые основания.

Таблица 4-1. Номенклатура нуклеотидов

Азотистое основание Нуклеозид Нуклеотид Трёхбуквенное обозначение Однобуквенный код
Аденин Аденозин Аденозинмонофосфат АМФ А
Гуанин Гуанозин Гуанозинмонофосфат ГМФ G
Цитозин Цитидин Цитидинмонофосфат ЦМФ С
Урацил Уридин Уридинмонофосфат УМФ U
Тимин Тимидин Тимидинмонофосфат ТМФ Т

Рис. 4-3. Пентозы. Присутствуют 2 вида - β-D-рибоза в составе нуклеотидов РНК и β-D-2-дезоксирибоза в составе нуклеотидов ДНК.

классу линейных полимеров. Остов нуклеиновой кислоты имеет одинаковое строение по всей длине молекулы и состоит из чередующихся групп - пентоза-фосфат-пентоза- (рис. 4-5). Вариабельными группами в полинуклеотидных цепях служат азотистые основания - пурины и пиримидины. В молекулы РНК входят аденин (А), урацил (U), гуанин (G) и цитозин (С), в ДНК - аденин (А), тимин (Т), гуанин (G) и цитозин (С). Уникальность структуры и функциональная индивидуальность молекул ДНК и РНК определяются их первичной структурой -

Рис. 4-4. Пуриновый и пиримидиновый нуклеотиды.

Рис. 4-5. Фрагмент цепи ДНК.

последовательностью азотистых оснований в полинуклеотидной цепи.

megaobuchalka.ru

Модели клеточных мембран

Модели клеточных мембран.

Для изучения этой темы мне был предложен следующий алгоритм.

Алгоритм для изучения темы

« Модели клеточных мембран»

Интегрирующей целью является проработка материала учебника и понятие основных тем:

·  Принципиальное отличие трех моделей клеточных мембран

·  Понять почему модель Сингера и Николсона считается наиболее верной.

Цель работы: отработать навыки работы с учебной литературой.

На рисунке 7.8 изображена мицелла( частицы, у которых гидрофобные хвосты упрятаны внутрь и тем самым защищены от контакта с водой), в которой имеется двойной слой липидных молекул - так называемый липидный бислой. Подобные липидные бислои обладают многими свойствами, характерными для мембран, находящихся в живых клетках. Давсон и Даниелли в 1935 году высказывали предположение, что в клеточных мембранах имеется такой же липидный бислой, заключенный между двумя слоями белка. Предложенная этими авторами модель мембраны изображена на рисунке 7.9. С появлением электронного микроскопа впервые открылась возможность познакомиться со строением мембран, и тогда обнаружилось, что плазматическая мембрана как животных, так и растительных клеток выглядит именно как трехслойная( триламинарная) структура. Еще модель Давсона и Даниэлли назвали «моделью сэндвича», потому что сэндвич - это закрытый бутерброд, а модель представляет собой липидный бислой, покрытый с двух сторон белковыми молекулами, очень похожий на бутерброд.

В 1959 году Робертсон, объединив имевшиеся в то время данные, выдвинул гипотезу о строении «элементарной мембраны», в которой постулировал структуру, общую для всех биологических мембран:

·  Все мембраны имеют толщину около 7,5 нм;

·  В электронном микроскопе все они представляются трехслойными;

·  Трехслойный вид мембраны есть результат именно того расположения белков и полярных липидов, которое предусматривала модель Давсона и Даниэлли - центральный липидный бислой заключен между двумя слоями белка.

На основании этой гипотезы мы делаем вывод, что модели мембраны Робертсона и модели Давсона и Даниэлли не имеют принципиальных отличий между собой, они очень похожи друг на друга.

Эта гипотеза строения элементарной мембраны претерпела с тех пор изменения в связи с получением новых данных, поступавших из различных источников. Особенно плодотворным в деле в деле изучения мембранной структуры оказался метод замораживания- скалывания. При этом мембраны расщепляются и внутренние их поверхности становятся доступными для обозрения. Преимущество этого метода заключается в том, что мембраны благодаря мгновенному замораживанию сохраняются как бы в живом виде, тогда как химическая фиксация способна так или иначе изменить естественное расположение их компонентов. Метод замораживания - скалывания выявляет наличие в мембране частиц, погруженных в липидный бислой, а иногда и пронизывающих его насквозь. Можно сказать, что, чем активнее в метаболическом плане данная мембрана, тем больше в ней обнаруживается таких белковых частиц. Например в мембранах хлоропластов( содержащих до 75% белка) частиц много, а в метаболически инертной миелиновой оболочке аксона (18 % белка) их нет совсем.

В 1972 году Сингер и Николсон предложили жидкостно - мозаичную модель мембраны, согласно которой белковые молекулы, плавающие в жидком липидном бислое, образуют в нем как бы своеобразную мозаику. Обратите внимание на рисунок 7.11, на котором представлена жидкостно - мозаичная мембрана. В этой модели липидный бислой по - прежнему рассматривается как элементарная мембрана, но здесь он представлен как динамическая структура; белки плавают в этом липидном «море» подобно островам - иногда свободно, а иногда на привязи - их удерживают микрофиламенты, проникающие в цитоплазму. Липиды также могут перемещаться, меняя свое положение. В этом состоит существенное отличие модели мембраны Сингера и Николсона от модели Давсона и Даниэлли.

Обратите внимание на рисунок 7.11.Анализируя предложенный рисунок мы делаем вывод, что белки могут распологаться в мембране тремя способами:

·  Мембранные белки могут примыкать к бислою (А)

·  Могут погружаться в бислой (Б)

·  Могут пронизывать его насквозь (С)

Проработав, предложенный нам алгоритм, мы познакомились со строением трех моделей мембран, выяснили их сходства и различия и получили представление о расположении белков в мембранах.

Рис. 7.8. Мицеллы, обра­зуемые полярными липидами в воде: сферическая (А) и палочковидная (Б).

 

Белковые молекулы

Липидный бислой

Белковые молекулы

Рис. 7.9. Модель мембраны, предложенная Давсоном и Даниелли.

Презентация

на тему «Модели клеточных мембран»

ученицы 10 «Б» класса старшей школы № 000

Солодкой Екатерины.

Алгоритм для изучения темы

«Модели клеточных мембран».

УЭ-0:Интегрирующая цель: проработав материал учебника, ты должен понять в чем принципиальное отличие трех моделей клеточных мембран;

Почему модель Сингера и Николсона считается наиболее верной

УЭ-1.Цель: отработать навыки работы с учебной литературой.

Последовательность действий

1.Пойди в библиотеку и возьми учебник «Биология»(Н. Грин, У.Стаут, Д.Тейлор. Т.1.)

2..Приготовь ручку, тетрадь и чистый лист бумаги.

3.Открой книгу на с.218. Нужный тебе материал начинается со слов: «На рисунке 7.8 изображена мицелла…» Внимательно прочитай весь абзац до слов: « … мембраны эритроцита».Рассмотри рисунок 7.9.

4.Как ты думаешь, почему модель Давсона и Даниэли назвали « моделью сэндвича»

(сэндвич - закрытый бутерброд)?

5.Запиши в тетрадь фамилии этих ученых, год открытия ими модели мембраны и сделай рисунок этой модели.

6.Внимательно прочитай следующие два абзаца со слов: «В 1959 г…»- и до слов: «…поверхности мембраны».

7.Есть ли принципиальные отличия модели мембраны Робертсона от модели Давсона и Даниэли?

8.Выпиши в тетрадь фамилию Робертсона, год создания его гипотезы и основные постулаты:

А)

Б)

В)

9.В чем заключается преимущество метода «замораживания- скалывания» перед химической фиксацией мембраны?

10. Внимательно прочитай последние два абзаца до параграфа «Белки».

11.Чем модель мембраны Сингера и Николсона отличается от модели Давсона и даниэли?

Почему проводится аналогия первой модели с бушующим морем, в котором плавают айсберги? Какое органическое вещество символизирует айсберги, а какое - море?

12.Запиши в тетрадь фамилии Сингера и Николсона и год создания их модели.

13.Внимательно рассмотри рисунок7.11 на с.220. На первый взгляд он кажется непонятным и громоздким. Сосредоточься на рисунке А в правом верхнем углу. Сравни его с предлагаемым ниже рисунком; разберись, где находятся липиды, где белки и какими тремя способами белки могут располагаться в мембране. В этом тебе помогут учебник биологии под ред. А.О. Рувинского (с.47,рис.17), учебник биологии под ред. (с.34,рис.12) Сравни все рисунки между собой.

14.теперь отложи в сторону книгу и сделай перерыв.

УЭ-2.Цель: подготовить сообщение по изученной теме для выступления на уроке.

1.Подготовься к выступлению на семинаре. В ходе изложения материала ты можешь пользоваться своими записями. Составь четкий схематический план и напиши его крупным шрифтом на отдельном листе( чтобы удобно было подсматривать). Несколько раз прорепетируй свое выступление дома и постарайся уложиться в 12-15 минут.

2.Во время выступления не забывай записывать на доске фамилии ученых, даты их открытий и делать рисунки мембран.

Межклеточное пространство

углеводы

белки-ферменты два слоя

липидов

белок, пронизывающий

цитоплазма мембрану насквозь

Строение плазматической мембраны.

Хвосты липидов

Головки липидов

Схема строения цитоплазматической мембраны

А - поперечный срез

Б - вид сверху

pandia.ru

Клеточная мембрана

Все живые организмы на Земле состоят из клеток, а каждая клетка окружена защитной оболочкой – мембраной. Однако функции мембраны не ограничиваются защитой органоидов и отделением одной клетки от другой. Клеточная мембрана представляет собой сложнейший механизм, напрямую участвующий в размножении, регенерации, питании, дыхании и многих других важных функциях клетки.

Термин «клеточная мембрана» используется уже около ста лет. Само слово «мембрана» в переводе с латыни означает «пленка». Но в случае в клеточной мембраной правильнее будет говорить и совокупности двух пленок, соединенных между собой определенным образом, причем, разные стороны этих пленок обладают разными свойствами.

Клеточная мембрана (цитолемма, плазмалемма) – это трехслойная липопротеиновая (жиро-белковая) оболочка, отделяющая каждую клетку от соседних клеток и окружающей среды, и осуществляющая управляемый обмен между клетками и окружающей средой.

Решающее значение в этом определении имеет не то, что клеточная оболочка отделяет одну клетку от другой, а то, что она обеспечивает её взаимодействие другими клетками и окружающей средой. Мембрана – весьма активная, постоянно работающая структура клетки, на которую природой возложено множество функций. Из нашей статьи вы узнаете все о составе, строении, свойствах и функциях клеточной мембраны, а также о той опасности, которую представляют для здоровья человека нарушения в работе клеточных мембран.

Содержание:

История исследования клеточной мембраны

В 1925 году двое немецких ученых, Гортер и Грендель, смогли провести сложнейший эксперимент над красными кровяными тельцами человеческой крови, эритроцитами. С помощью осмотического удара исследователи получили так называемые «тени»–  пустые оболочки эритроцитов, затем сложили их в одну стопку и измерили площадь поверхности. Следующим шагом стало вычисление количества липидов в клеточной мембране. С помощью ацетона ученые выделили липиды из «теней» и определили, что их как раз хватает на двойной сплошной слой.

Однако в ходе эксперимента было допущено две грубейших ошибки:

  • Использование ацетона не позволяет выделить из мембран абсолютно все липиды;

  • Площадь поверхности «теней» была высчитана по сухому весу, что тоже неправильно.

Поскольку первая ошибка давала минус в расчетах, а вторая – плюс, общий результат оказался на удивление точным, и немецкие ученые принесли в научный мир важнейшее открытие – липидный бислой клеточной мембраны.

В 1935 году другая пара исследователей, Даниэлли и Доусон, после долгих экспериментов над билипидными пленками пришли к выводу о присутствии в клеточных мембранах белков. Иначе никак нельзя было объяснить, почему эти пленки обладают таким высоким показателем поверхностного натяжения. Ученые представили вниманию общественности схематическую модель клеточной мембраны, похожую на сэндвич, где роль кусочков хлеба играют однородные липидно-белковые слои, а между ними вместо масла – пустота.

В 1950 году с помощью первого электронного микроскопа теорию Даниэлли-Доусона удалось частично подтвердить – на микрофотографиях клеточной мембраны были отчетливо видны два слоя, состоящих из липидных и белковых головок, а между ними прозрачное пространство, заполненное лишь хвостиками липидов и белков.

В 1960 году, руководствуясь этими данными, американский микробиолог Дж. Робертсон разработал теорию о трехслойном строении клеточных мембран, которая долгое время считалась единственно верной. Однако по мере развития науки рождалось все больше сомнений относительно однородности этих слоев. С точки зрения термодинамики такое строение крайне невыгодно – клеткам было бы очень сложно транспортировать вещества внутрь и наружу через весь «бутерброд». Кроме того, было доказано, что клеточные мембраны разных тканей имеют разную толщину и способ крепления, что обусловлено разными функциями органов.

В 1972 году микробиологи С.Д. Сингер и Г.Л. Николсон смогли объяснить все нестыковки теории Робертсона с помощью новой, жидкостно-мозаичной модели клеточной мембраны. Ученые установили, что мембрана неоднородна, ассиметрична, наполнена жидкостью, и её клетки пребывают в постоянном движении. А белки, входящие в её состав, имеют разное строение и назначение, кроме того, они по-разному располагаются относительно билипидного слоя мембраны.

В составе клеточных мембран присутствуют белки трех видов:

  • Периферические – крепятся на поверхности пленки;

  • Полуинтегральные – частично проникают внутрь билипидного слоя;

  • Интегральные – полностью пронизывают мембрану.

Периферические белки связаны с головками мембранных липидов посредством электростатического взаимодействия, и они никогда не образуют сплошной слой, как принято было считать ранее.А полуинтегральные и интегральные белки служат для транспортировки внутрь клетки кислорода и питательных веществ, а также для вывода из нее продуктов распада и ещё для нескольких важных функций, о которых вы узнаете далее.

Подробнее: Биологические функции липидов

Свойства и функции клеточной мембраны

Клеточная мембрана выполняет следующие функции:

  • Барьерную – проницаемость мембраны для разных типов молекул неодинакова.Чтобы миновать оболочку клетки, молекула должна иметь определенный размер, химические свойства и электрический заряд. Вредные или неподходящие молекулы, благодаря барьерной функции клеточной мембраны, просто не могут проникнуть внутрь клетки. Например, с помощью реакции пероксиса мембрана защищает цитоплазму от опасных для нее пероксидов;

  • Транспортную – сквозь мембрану проходит пассивный, активный, регулируемый и избирательный обмен. Пассивный обмен подходит для жирорастворимых веществ и газов, состоящих из очень маленьких молекул. Такие вещества проникают внутрь и выходят из клетки без затрат энергии, свободно, методом диффузии. Активная транспортная функция клеточной мембраны задействуется тогда, когда в клетку или из нее нужно провести необходимые, но трудно транспортируемые вещества. Например, обладающие большим размером молекул, или неспособные пересечь билипидный слой из-за гидрофобности. Тогда начинают работать белки-насосы, в том числе АТФаза, которая отвечает за всасывание в клетку ионов калия и выбрасывание из нее ионов натрия. Регулируемый транспортный обмен необходим для осуществления функций секреции и ферментации, например, когда клетки производят и выделяют гормоны или желудочный сок. Все эти вещества выходят из клеток через специальные каналы и в заданном объеме. А избирательная транспортная функция связана с теми самыми интегральными белками, которые пронизывают мембрану и служат каналом для входа и выхода строго определенных типов молекул;

  • Матричную – клеточная мембрана определяет и фиксирует расположение органоидов относительно друг друга (ядра, митохондрий, хлоропластов) и регулирует взаимодействие между ними;

  • Механическую – обеспечивает ограничение одной клетки от другой, и, в то же время,— правильное соединение клеток в однородную ткань и устойчивость органов к деформации;

  • Защитную – как у растений, так и у животных, клеточная мембрана служит основой для построения защитного каркаса. Примером могут служить твердая древесина, плотная кожура, колючие шипы. В животном мире тоже много примеров защитной функции клеточных мембран – черепаший панцирь, хитиновая оболочка, копыта и рога;

  • Энергетическую — процессы фотосинтеза и клеточного дыхания были бы невозможны без участия белков клеточной мембраны, ведь именно с помощью белковых каналов клетки обмениваются энергией;

  • Рецепторную— белки, встроенные в клеточную мембрану, могут обладать ещё одной важной функцией. Они служат рецепторами, благодаря которым клетка получает сигнал от гормонов и нейромедиаторов. А это, в свою очередь, необходимо для проведения нервных импульсов и нормального течения гормональных процессов;

  • Ферментативную — ещё одна важная функция, присущая некоторым белкам клеточных мембран. Например, в эпителии кишечника с помощью таких белков синтезируются пищеварительные ферменты;

  • Биопотенциальную – концентрация ионов калия внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация ионов натрия, наоборот, снаружи больше, чем внутри. Этим и объясняется разность потенциалов: внутри клетки заряд отрицательный, в снаружи положительный, что способствует движению веществ внутрь клетки и наружу при любом из трех типов обмена – фагоцитозе, пиноцитозе и экзоцитозе;

  • Маркировочную – на поверхности клеточных мембран имеются так называемые «ярлыки» - антигены, состоящие из гликопротеинов (белков с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями). Поскольку боковые цепи могут иметь огромное множество конфигураций, каждый тип клеток получает свой уникальный ярлык, который позволяет другим клеткам организма узнавать их «в лицо» и правильно на них реагировать. Вот почему, например, иммунные клетки человека, макрофаги, без труда распознают чужака, проникшего в организм (инфекцию, вирус) и пытаются его уничтожить. То же самое происходит с больными, мутировавшими и старыми клетками – ярлык на их клеточной мембране меняется, и организм избавляется от них.

Клеточный обмен происходит через мембраны, и может осуществляться с помощью трех основных типов реакций:

  • Фагоцитоз – клеточный процесс, при котором встроенные в мембрану клетки-фагоциты захватывают и переваривают твердые частички питательных веществ. В человеческом организме фагоцитоз осуществляется мембранами двух типов клеток: гранулоцитов (зернистых лейкоцитов) и макрофагов (иммунных клеток-убийц);

  • Пиноцитоз – процесс захвата поверхностью клеточной мембраны соприкасающихся с нею молекул жидкости. Для питания по типу пиноцитоза клетка выращивает на своей мембране тонкие пушистые выросты в форме усиков, которые как бы окружают капельку жидкости, и получается пузырек. Сначала этот пузырек выпячивается над поверхностью мембраны, а затем «проглатывается» - прячется внутрь клетки, и его стенки сливаются уже с внутренней поверхностью клеточной мембраны. Пиноцитоз проходит почти во всех живых клетках;

  • Экзоцитоз – обратный процесс, при котором внутри клетки образуются пузырьки с секреторной функциональной жидкостью (ферментом, гормоном), и её необходимо как-то вывести из клетки в окружающую среду. Для этого пузырек сначала сливается с внутренней поверхностью клеточной мембраны, затем выпячивается наружу, лопается, исторгает содержимое и снова сливается с поверхностью мембраны, на этот раз уже с внешней стороны. Экзоцитоз проходит, например, в клетках кишечного эпителия и коры надпочечников.

Клеточные мембраны содержат липиды трех классов:

  • Фосфолипиды;

  • Гликолипиды;

  • Холестерол.

Фосфолипиды (комбинация жиров и фосфора) и гликолипиды (комбинация жиров и углеводов), в свою очередь, состоят из гидрофильной головки, от которой отходят два длинных гидрофобных хвостика. А вот холестерол иногда занимает пространство между этими двумя хвостиками и не даёт им изгибаться, что делает мембраны некоторых клеток жесткими. Кроме того, молекулы холестерола упорядочивают структуру клеточных мембран и препятствуют переходу полярных молекул из одной клетки в другую.

Но самой важной составляющей, как видно из предыдущего раздела о функциях клеточных мембран, являются белки. Их состав, назначение и расположение весьма разнообразны, но есть нечто общее, что всех их объединяет: вокруг белков клеточных мембран всегда расположены аннулярные липиды. Это особые жиры, которые четко структурированы, устойчивы, имеют в своем составе больше насыщенных жирных кислот, и выделяются из мембран вместе с «подшефными» белками. Это своего рода персональная защитная оболочка для белков, без которой они бы просто не работали.

Структура клеточной мембраны трехслойна. Посередине пролегает относительно однородный жидкий билипидный слой, а белки покрывают его с обеих сторон подобием мозаики, частично проникая в толщу. То есть, неправильно было бы думать, что внешние белковые слои клеточных мембран непрерывны. Белки, помимо своих сложных функций, нужны в мембране для того, чтобы пропускать внутрь клеток и транспортировать из них наружу те вещества, которые не способны проникнуть сквозь жировой слой. К примеру, ионы калия и натрия. Для них предусмотрены специальные белковые структуры – ионные каналы, подробнее о которых мы расскажем далее.

Если взглянуть на клеточную мембрану через микроскоп, то можно увидеть слой липидов, образованный мельчайшими шарообразными молекулами, по которому, как по морю, плавают большие белковые клетки разной формы. Точно такие же мембраны делят внутреннее пространство каждой клетки на отсеки, в которых уютно располагаются ядро, хлоропласты и митохондрии. Не будь внутри клетки отдельных «комнат», органоиды бы слиплись друг с другом и не смогли бы выполнять свои функции правильно.

Клетка – это структурированная и отграниченная с помощью мембран совокупность органоидов, которая участвует в комплексе энергетических, метаболических, информационных и репродуктивных процессов, обеспечивающих жизнедеятельность организма.

Как видно из этого определения, мембрана является важнейшей функциональной составляющей любой клетки. Её значение так же велико, как значение ядра, митохондрий и прочих клеточных органелл. А уникальные свойства мембраны обусловлены её строением: она состоит из двух плёночек, слепленных друг с другом особым образом. Молекулы фосфолипидов в мембране расположены гидрофильными головками наружу, а гидрофобными хвостами внутрь. Поэтому одна сторона плёночки смачивается водой, а другая – нет. Так вот, эти плёночки соединяются друг с другом несмачиваемыми сторонами внутрь, образуя билипидный слой, окруженный молекулами белков. Это и есть то самое «бутербродное» строение клеточной мембраны.

Ионные каналы клеточных мембран

Рассмотрим более подробно принцип работы ионных каналов. Для чего они нужны? Дело в том, что сквозь липидную мембрану беспрепятственно могут проникать только жирорастворимые вещества – это газы, спирты и сами жиры. Так, например, в красных кровяных тельцах постоянно происходит обмен кислорода и углекислого газа, и для этого нашему организму не приходится прибегать ни к каким дополнительным ухищрениям. Но как же быть, когда возникает необходимость в транспортировке сквозь клеточную мембрану водных растворов, таких, как соли натрия и калия?

Проложить в билипидном слое путь для таких веществ было бы невозможно, поскольку отверстия бы тут же затянулись и слиплись обратно, такова уж структура любой жировой ткани. Но природа, как всегда, нашла выход из ситуации, и создала специальные белковые транспортные структуры.

Существует два типа проводящих белков:

  • Транспортеры – полуинтегральные белки-насосы;

  • Каналоформеры – интегральные белки.

Белки первого типа частично погружены в билипидный слой клеточной мембраны, а головкой выглядывают наружу, и в присутствии нужного вещества они начинают вести себя, как насос: притягивают молекулу и всасывают её внутрь клетки. А белки второго типа, интегральные, имеют вытянутую форму и располагаются перпендикулярно билипидному слою клеточной мембраны, пронизывая её насквозь. По ним, как по тоннелям, в клетку и из клетки движутся вещества, неспособные проходить сквозь жир. Именно через ионные каналы внутрь клетки проникают ионы калия и накапливаются в ней, а ионы натрия, наоборот, выводятся наружу. Возникает разность электрических потенциалов, так необходимая для правильной работы всех клеток нашего организма.

Важнейшие выводы о строении и функциях клеточных мембран

Теория всегда выглядит интересной и перспективной, если её можно с пользой применить на практике. Открытие строения и функций клеточных мембран человеческого организма позволило ученымсовершить настоящий прорыв в науке в целом, и в медицине в частности. Мы не случайно так подробно остановились на ионных каналах, ведь именно здесь кроется ответ на один из важнейших вопросов современности: почему люди все чаще заболевают онкологией?

Рак ежегодно уносит около 17 миллионов жизней во всем мире, и является четвертой по частоте причиной всех смертей. По данным ВОЗ, заболеваемость онкологией неуклонно увеличивается, и к концу 2020 года может достигнуть 25 миллионов в год.

Чем объясняется настоящая эпидемия рака, и причем тут функции клеточных мембран? Вы скажете: причина в плохой экологической обстановке, неправильном питании, вредных привычках и тяжелой наследственности. И, конечно, будете правы, но если говорить о проблеме более предметно, то причина в закисленности человеческого организма. Перечисленные выше негативные факторы приводят к нарушению работы клеточных мембран, угнетают дыхание и питание.

Там, где должен быть плюс, образуется минус, и клетка не может нормально функционировать. А вот раковым клеткам не нужны ни кислород, ни щелочная среда – они способны использовать анаэробный тип питания. Поэтому в условиях кислородного голодания и зашкаливающего уровня pH здоровые клетки мутируют, желая приспособиться к окружающей среде, и становятся раковыми клетками. Так человек и заболевает онкологией. Чтобы этого избежать, нужно всего лишь употреблять достаточное количество чистой воды ежедневно, и отказаться от канцерогенов в пище. Но, как правило, люди прекрасно знают о вредных продуктах и потребности в качественной воде, и ничего не предпринимают – надеются, что беда обойдет их стороной.

Зная особенности строения и функций клеточных мембран разных клеток, врачи могут использовать эти сведения для оказания направленного, адресноготерапевтического воздействия на организм. Многие современные лекарственные препараты, попадая в наше тело, ищут нужную «мишень», в качестве которой могут выступать ионные каналы, ферменты, рецепторы и биомаркеры клеточных мембран. Такой способ лечения позволяет добиться более высоких результатов при минимальных побочных эффектах.

Антибиотики последнего поколения при попадании в кровь не убивают все клетки подряд, а ищут именно клетки возбудителя, ориентируясь на маркеры в его клеточных оболочках. Новейшие препараты против мигрени, триптаны, сужают только воспаленные сосуды головного мозга, при этом почти никак не влияя на сердце и периферическую кровеносную систему. И узнают они нужные сосуды именно по белкам их клеточных мембран. Таких примеров множество, поэтому можно с уверенностью сказать, что знания о строении и функциях клеточных оболочек лежит в основе развития современной медицинской науки, и спасает миллионы жизней каждый год.

www.ayzdorov.ru

Появление и эволюция клеточной мембраны

У всех современных организмов клеточная мембрана играет принципиальную роль в энергетическом обмене и других биохимических процессах. Новые исследования эволюции мембран позволяют ответить на многие каверзные вопросы: как мембрана появилась у нашего далекого предка LUCA, почему мембраны бактерий и архей так непохожи и каким образом эукариоты обзавелись мембранными органеллами.

Мембрана играет важнейшую роль в нормальном функционировании клетки: она обеспечивает отделение клетки от внешней среды и за счет компартментализации создает необходимую среду для протекания различных биохимических и энергетических процессов. Немало исследований посвящено изучению биохимии и биофизики биомембран [1], но не менее важное значение имеет и изучение их эволюции. Как и при каких обстоятельствах мембрана появилась в эволюции живого впервые? Когда появились первые эукариоты, и каким образом они обзавелись множеством внутренних мембран, которых нет у прокариот? Над этими вопросами ученые ломают головы уже долго, но до недавнего времени они могли оперировать только умозрительными гипотезами. Развитие масштабных методов анализа геномов (и прочих «омов» [2]), биоинформатики и математического моделирования в биологии [3] позволили если и не дать исчерпывающие ответов, то подобраться к ним вплотную.

Происхождение эукариот «наизнанку»

В недавно опубликованной в журнале BMC Biology статье [4] Дэвид и Базз Баумы, основываясь на большом количестве филогенетических данных, выдвинули новую гипотезу происхождения эукариотической клетки. Они называют эту гипотезу «моделью наизнанку» (inside-out, изнутри — наружу), в противовес господствовавшей до сих пор гипотезе «снаружи — внутрь» (outside-in). Согласно традиционной теории мембранные органеллы эукариот появились благодаря «впячиванию» своей наружной мембраны. Митохондрии, например, согласно этой гипотезе, были «проглочены» будущими эукариотами с помощью фагоцитоза. Однако со времени появления этой гипотезы накопилось немало данных, которые ей противоречат и указывают на то, что ситуация была противоположной. Вероятно, новые органеллы появились у будущих эукариот более дружелюбным способом — с помощью объятий. «Модель наизнанку» предполагает, что эукариотическое ядро образовалось из основной части предковой клетки, а цитоплазма с митохондриями и другими мембранными органеллами — из выростов этой клетки, которые по началу просто окружали клетки-симбионты (рис. 1). Новую гипотезу поддерживает множество важных фактов. Например, археи (они и были этими предковыми клетками) могут только выпячивать мембрану, а «впячивать» — нет. Несомненно, эта новая гипотеза требует дальнейшей проработки, но специалисты* оценивают ее позитивно: она действительно подтверждается известными данными о морфологии и биохимии прокариот и помогает сделать предсказания, которые можно проверить экспериментально (например, механизмы сборки ядерных пор и филогению белков фагоцитоза).

Рисунок 1. Схема того, как эукариотическая клетка могла возникнуть в соответствии с «моделью наизнанку». Выросты клетки-хозяина окружили клетки-симбионты, постепенно превратив их во внутренние мембранные органеллы. Рисунок из [4].

Математическое моделирование позволило другой группе ученых лучше разобраться с еще одним важным вопросом: какой была мембрана общего предка архей и бактерий, и как ее строение определило эволюцию этих двух групп прокариот. Об этом рассказывается в их недавней статье, вышедшей в журнале PLoS Biology [6].

Бактерии и археи: единство противоположностей

Все современные живые организмы относятся к одному из трех доменов жизни: бактерии, археи и эукариоты. По более-менее общепринятой гипотезе эукариоты происходят от своеобразного «слияния» двух других групп, которые являются гораздо более древними. Бактерии и археи происходят от общего предка — по-английски он называется LUCA (last universal common ancestor, последний универсальный общий предок). Бактерии и археи имеют много общих черт, включая одинаковый генетический код, механизмы транскрипции и рибосомной трансляции, но при этом отличаются в некоторых ключевых моментах. Они имеют разный химический состав клеточных мембран и стенок, по-разному устроенный гликолиз, ионные насосы и даже разные механизмы репликации ДНК.

Возможно, различия в устройстве клеточной мембраны являются ключевыми в этом списке различий (рис. 2) [7]. Мембраны современных бактерий состоят из фосфолипидов: сложных эфиров глицерина, двух остатков жирной кислоты и одного фосфатного остатка, к которому может быть присоединена дополнительная полярная группа. Гидрофобные хвосты жирных кислот образуют средний слой мембраны, а полярные остатки глицерина, фосфата и вспомогательных полярных групп — наружный и внутренний слои. Мембраны архей устроены в принципе похоже, но на другой химической основе. Вместо жирных кислот их липиды содержат терпеновые спирты, углеводородные цепочки которых несут метильные группы через каждые четыре атома. Моделирование молекулярной динамики мембран показало, что благодаря таким метильным «ответвлениям» мембраны становятся очень прочными, но при этом сохраняют гибкость [8, 9]. Терпеновые спирты простыми эфирными связями присоединяются к глицеринфосфату, фосфатный остаток может дополняться другими полярными головками, такими же, как у бактерий. Сам глицеринфосфат архей тоже отличается от бактериального — у архей используется другой его оптический изомер (глицерин-1-фосфат вместо глицерин-3-фосфата). Получается, что мембрана — важнейший элемент, обеспечивающей существование клетки как самостоятельной единицы, — появилась у бактерий и архей независимо. Из этого удивительного наблюдения некоторые ученые даже делают вывод о том, что у LUCA мембраны вообще не было [10]. Но это крайне маловероятно, учитывая, насколько важной для большинства биохимических процессов является мембрана. Сложно представить, что молекулярные механизмы, протекающие одинаково и у бактерий, и у архей, появились и могли функционировать еще до появления мембраны. Значит, какая-то мембрана у LUCA все-таки была. Группа ученых из Университетского Лондонского колледжа с помощью математического моделирования разработала модель, описывающую, как эта мембрана выглядела, и как из нее появились разные мембраны бактерий и архей [6].

Рисунок 2. Строение мембранных липидов бактерий (справа) и архей (слева) [7].

«Протекающая» мембрана

C различным строением мембраны бактерий и архей никак не вязалось то, что производство энергии в клетках обеих групп устроено очень похожим образом. Дело в том, что во всех современных клетках производство энергии (которая запасается в виде молекул АТФ) сопряжено с мембраной. Ключевыми стадиями этого процесса являются создание градиента протонов на мембране (избыток ионов Н+ с наружной стороны мембраны по сравнению с внутренней) и работа АТФ-синтазы за счет этого градиента. При этом протоны проходят через канал в АТФ-синтазе, вызывая тем самым механический поворот части АТФ-ситназного комплекса, который, в свою очередь, обеспечивает катализ синтеза АТФ. Согласно филогенетическим исследованиям, АТФ-синтазы всех организмов имеют общее эволюционное происхождение, и предковая молекула была уже у LUCA. У некоторых бактерий и архей вместо градиента протонов используется градиент ионов натрия, а у некоторых — и тот, и другой. Долгое время считалось, что Na+ выступает в качестве заменителя H+ у организмов, живущих в экстремальных условиях (термальных источниках или в сильнощелочной среде). Однако оказалось, что натрий-специфические ферменты занимают самые нижние ветви филогенетического древа в обоих доменах, что указывает на их древность. Модель функционирования древней мембраны, предложенная британскими учеными, успешно объясняет, как и зачем в процессе эволюции возникла способность АТФ-синтазы использовать ионы натрия. Но, прежде чем ответить на этот вопрос, они должны были разобраться с еще одной проблемой — несмотря на общее происхождение АТФ-синтаз, ионные насосы возникли у бактерий и архей независимо, т.е, вероятно, у LUCA их не было. Как же тогда древняя клетка могла избавляться от протонов, поступающих внутрь при работе АТФ-синтазы, и создавать градиент протонов?

По мнению авторов исследования, единственным объяснением могло быть то, что мембрана LUCA была «протекающей» (leaky), и клетка использовала естественные источники протонного градиента. На основе своих предположений ученые построили математическую модель древней клетки. В этой модели клетка находится на границе между двумя ламинарными потоками — кислотным (pH 5–7) и щелочным (pH 9–10), не смешивающимися за счет неорганического барьера (рис. 3). Подобные условия могли существовать в древнем океане рядом с подводными щелочными источниками (сама морская вода имела кислую реакцию). При этом мембрана клетки была полупроницаемой («протекающей») и свободно пропускала ионы H+с одной стороны клетки и ионы OH− с другой стороны. Эти ионы могут также свободно выходить через мембрану или взаимно нейтрализоваться внутри клетки с образованием воды. Молекула, способная к синтезу АТФ (древняя АТФ-синтаза), находится на «кислотной» стороне клетки и использует градиент протонов на этой мембране для своей работы. Согласно расчетам исследователей, разница pH в три единицы (т.е. тысячекратная разница в концентрации протонов) между щелочной и кислотной средами и молекулы АТФ-синтазы, занимающие 1% поверхности клетки, — это условия, необходимые и достаточные для того, чтобы клетка могла синтезировать необходимое количество АТФ для поддержания углеродного и энергетического метаболизма.

Рисунок 3. Условия с естественным градиентом протонов, в которых должна была обитать древняя клетка [6].

По мнению ученых, такая «протекающая» мембрана могла состоять из смеси амфифильных молекул, включая жирные кислоты и изопрены, но никак не могла содержать фосфолипиды, свойственные современным мембранам. Добавление фосфолипидов приводит к снижению проницаемости мембраны для ионов, так как полярные группы не могу проходить через неполярную внутреннюю часть мембраны. Такая мембрана не позволяла бы поддерживать градиент протонов, а значит, и работу АТФ-синтазы. Получается, что для клеток с «протекающей» мембраной не нужны ни фосфолипиды, ни ионные насосы (они никак не буду способствовать более эффективной работе АТФ-синтазы, т.к. все «накачанные» ионы будут утекать через мембрану). Чтобы понять, как произошел переход от «протекающей» мембраны к современным мембранам с ионными насосами, ученые обратились к уже упомянутому факту: некоторые АТФ-синтазы могут использовать не только протоны, но и ионы натрия.

Исследователи предположили, что необходимым шагом для перехода к современной мембране было появление способности использовать для создания энергии градиента ионов натрия. Создавать такой градиент могла бы молекула SPAP (sodium-proton antiporter, антипорт для ионов натрия и протонов), которая переносит один ион натрия в обмен на один протон. SPAP есть у многих представителей как архей, так и бактерий. Именно эта молекула могла бы использовать естественный градиент протонов для создания градиентов ионов натрия. Даже «протекающая» мембрана в шесть раз менее проницаема для ионов натри, чем для протонов, поэтому градиент ионов натрия гораздо более долговечен в таких условиях. Если АТФ-синтаза сможет использовать для производства АТФ и протоны, и ионы натрия, клетка, согласно подсчетам, сможет создавать на 60% больше энергии. Как уже было отмечено, некоторые современные АТФ-синтазы действительно способны использовать оба вида ионов. Другие используют только один тип ионов, но при этом все они отличаются только парой аминокислотных замен (вероятно, это связано со схожестью ионного радиуса и заряда ионов Na+ и h4O+ — форм, в которые этих ионы обычно транспортируются ионными каналами). Получившийся благодаря SPAP и смешанной работе АТФ-синтаз выигрыш в энергии клетки смогли бы использовать для того, чтобы начать занимать новые экологические ниши, в которых естественный градиент протонов был гораздо ниже (до 50 раз ниже) или был непостоянным. Кроме того, наличие SPAP делает выгодным наличие в клетке ионных насосов. Согласно расчетам модели, преимущество в использовании насосов возрастает со снижением проницаемости мембраны, вплоть до значений проницаемости, характерных для современных мембран.

Получатся, что SPAP — это та молекула, которая могла бы обеспечить переход от «протекающей» мембраны к почти непроницаемой современной, параллельно позволяя древним клеткам расширять ареал своего обитания. По мере расселения, в разных популяциях LUCA могли возникать различные типы насосов, поэтому в современном мире бактерий и архей мы наблюдаем такое разнообразие молекул, причем не все они имеют общее происхождение. Исследователи смогли ответить и на вопрос, связанный с принципиальным различием мембран бактерий и архей. Моделирование показало, что только после появления в эволюции ионных насосов клеткам стало выгодно снижать проницаемость мембраны за счет присоединения гидрофильных глицерол-фосфатных головок. Из-за того, что такой синтез фосфолипидов может происходить двумя путями, в зависимости от того, с какой стороны происходит нуклеофильная атака на карбонильный центр, появилось два разных хиральных варианта фосфолипидов у бактерий и архей. Получается, что разные популяции получили разные ионные насосы, а потом каждая из них пошла либо по «архейному» пути, либо по «бактериальному», в зависимости от реакции нуклеофильного замещения.

Рисунок 4. Эволюция архей и бактерий от общего предка LUCA. A—E — постепенный переход от «протекающей мембраны» к современной. F — дивергенция двух популяций, давших начало археям и бактериям, за счет эволюции мембраны. На рисунках обозначены АТФ-синтаза (ATPase), архейный и бактериальный ионные насосы (Archaeal pump, Bacterial pump) и SPAP, сыгравшие главные роkи в процессе расхождения архей и бактерий. Рисунки из [6, 11].

Заключение

Изучать появление и эволюцию жизни на самых ранних ее этапах — задача сложная и нетривиальная, требующая работы с большими объемами данных и особенных подходов. В последние годы у ученых в руках появляется все больше инструментов для таких исследований, позволяющих им проверять давно сформулированные гипотезы и выдвигать новые предположения. Иногда результаты удивляют и предполагают отказ от уже устоявшихся и давно вошедших в учебники теорий. Одно из новых исследований, например, показало, что стоит отказаться от теории происхождения мембранных органелл путем фагоцитоза, а обратить внимание на противоположную модель — модель расширения мембраны. Другое описанное в этой статье исследование предлагает еще одну достаточно революционную идею. Согласно математической модели британских ученых мембрана LUCA была «протекающей», а переход к современной мембране стал возможен благодаря антипорту протонов и ионов натрия. Эта модель подразумевает, что мембрана древних клеток состояла из жирных кислот и терпенов, хотя ранее такие мембраны считались неподходящими для производства энергии как раз из-за своей склонности к «протечкам».

Благодаря развитию информационных технологий и растущим объемам биологических баз данных ученые могут, хотя только в компьютерных моделях, заглянуть в далекое прошлое. Являются ли эти модели верными, покажут дальнейшие исследования, но уже сейчас они помогают понять многие критические точки в эволюции жизни на Земле.

  1. Липидный фундамент жизни;
  2. «Омики» – эпоха большой биологии;
  3. Вычислительное будущее биологии;
  4. Baum D.A., Baum B. (2014). An inside-out origin for the eukaryotic cell. BMC Biology 12, 76;
  5. ПостНаука: «Выдвинута новая гипотеза происхождения эукариотической клетки»;
  6. Sojo V., Pomiankowski A., Lane N. (2014) A Bioenergetic Basis for Membrane Divergence in Archaea and Bacteria. PLoS Biol 12, e1001926;
  7. Никитин М.А. (2013). Происхождение мембран и мембранной биоэнергетики. Химия и Жизнь № 9 (2013);
  8. Пресс-релиз на сайте ИБХ: «Прочные, но гибкие: молекулярная динамика объясняет уникальность биомембран архей»;
  9. Chugunov A.O., Volynsky P.E., Krylov N.A., Boldyrev I.A., Efremov R.G. (2014). Liquid but Durable: Molecular Dynamics Simulations Explain the Unique Properties of Archaeal-Like Membranes. Sci. Rep. 4, 7462;
  10. Martin W., Russell M.J. (2007). On the origin of biochemistry at an alkaline hydrothermal vent. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 362, 1887–1925;;
  11. Robinson R. (2014). A Leaky Membrane and a Sodium Transporter at Life’s Great Divergence. PLoS Biol. 12, e1001927..

biomolecula.ru


Смотрите также